فیلوژنومیک پلاستید و فیلوژنی گیاه سبز چرخه ی کامل نسبتاً کامل

فیلوژنومیک پلاستید و فیلوژنی گیاه سبز : چرخه ی کامل نسبتاً کامل
چکیده : تحقیقی در بیولوژی تکاملی BMC تلاش جامع ای برای آشکار سازی فیلوژنی گیاهان سبز با استفاده از توالی ژنوم پلاستید ارائه داد .این تحقیق بر قدرت و محدودیت داده های پلاستم برای رفع فیلوژنی گیاهان سبز تاکید داشت و به سمت آینده ای موجود برای فیلوژنتیک گیاه اشاره کرد در طول زمانی که محدوده ی غیر متصل وسیع و پهناوری از ژنوم های مجهول کشف شدند .
تفسیر :
ژنوم پلاستید یا پلاستوم مهمترین منبع داده بای قیلوژنتیک گیاه در عصر توالی DNA قیاسی بوده است .سودمندی ان به علت اندازه های نسبتاً کوچک (بین 75و 250 کیلوباز ) ، وراثت عمدتاً از یک ولی (از یک پدر ومادر ) ، حفظ مقدار و ترتیب ژن و تعداد تکثیر بالای آن در سلول های گیاه سبز می باشد .از کاربرد اولیه ژن و تعداد تکثیر بالای آن در سلول های گیاه سبز می باشد .از کاربرد اولیه ژن تک پلاستید تا استناج فیلوژنی از نمونه برداری وسیع از بذر گیاهان ، برای کاربرد رایج حدود 80 ژن پلاستید برای پاسخ به پرسش های فیلوژنتیک با مقیاس ریزتر، این ژنوم مدور (دایره شکل ) نقطه اتکاء گیاه شناسان تکاملی بوده است .اکنون تلاش ها برای درک فیلوژنی گیاه سبز از داده پلاستوم از چرخه کامل رخ داد .در این مسئله ،رافل و همکارانش نتایج بررسی هایشان از 78 ژن پلاستید از 360 گونه ،از جلبک های سبز به آنژیوسپرم را گزارش کردند .نتایج انها دیدگاه هایی بر اساس این تلاش مدام ، افزودن حمایت برای برخی روابط و تاکید پرسش های فیلوژنی فراهم کرد که نیازمند داده های بیشتر به ویژه از ژنوم های مجهول بود .
تناسب و تضاد در فیلوژنومیک های پلاستید
رافل و همکارانش فیلوژنی را ارائه دادند که در اکثر نمونه ها حل می شوند عمدتاً در تطابق با تحقیقات قبلی از جمله نمونه هایی که به سختی حل می شدند .(گره هایی که رفع می شدند )(نمودار1) که شامل تحقیقات قبلی از جمله نمونه هایی که به سختی حل می شدند (گره هایی که رفع می شدند )(نمودار 1)
که شامل شکاف های بین گیاهان زمینی و هم نیا خواهر جلبکی و بین گیاهان آوندی و هم نیا خواهری غیر آوندی می باشد . در اینجا ، زیگنماتوفیسا ، هم نیا گونه های جلبکی آب شیرین به عنوان خواهر گیاهان زمینی شناخته شد . این نشان می دهد که مولفه های اشتراکی حرکت علامت دهی آکسین و کلروپلاست احتمالا در اجدادهای مشترک شان وجود داشته است . بررسی های آنها همچنین پریوفیت های غیریک شکل یا لیوروروت ، خزه ها و هورنوورت را در بر داشت . این گیاهان زمینی فاقد یک سیستم آوندی پیشرفته هستند و اکولوژی های مشابه دارند . هونوورت خواهر گیاهان آوندی در شاخه پلاستید هستند با توجه به شواهدی که اسپروفیت هایشان ، آزاد زی باشند بی شباهت به لیورورت ها و خزه ها بنابراین چگونه این فیلوژنی جدید ما را به درک هر چه بیشتر تکامل گیاه سبز نزدیکتر می کند ؟ این تحقیق ، مثل اکثر تحقیقات دیگر، روابط کلیدی حل شده دشواری بین گیاهان سبز دارد .که این مسئله به دلیل فقدان تفکیک عمیق در فیلوژنی آنژیواسپرم در بین هم نیاهای مزانژیواسپرم ، سراتوفیلوم، کلورانتاس، یودیکوت،مگنولید و مونوکوت آشکار است .تربیت شاخه ای بین گیاهان غیراوندی به ویژه لیوورت ها و خزه ها ،مورد بحث است .این مسائل بر دلیل چالش قرار گیری اجداد که گونه های ضعیف هستند و در درختان مولکولی واگرا هستند و به دلیل دشواری ارزیابی هورمولوژی بین ارگانیسم ها با تنوع زیاد واگرا هستند و به دلیل دشواری ارزیابی هومولوژی ها بین ارگانیسم ها با تنوع زیاد یا موروفولوژی های کاهش یافته تاکید دارد .علی رغم این مسائل کم پایدار ،رافل و همکارانش این مسئله را مطرح کردند .در برخی موارد ،اگرچه ،حمایت بیش از حد برای روابط باید با احتیاط تفسیر شود زیرا توپولوژی های متضاد توسط داده ها ی دیگر پشتیبانی می شود .نمونه های اصلی شامل گروه های خواهری ذکر شده از گیاهان خاکی و آوندی و همچنین روابط بین هم نیا بذر گیاهان اصلی می باشد و مسئله بعدی شامل موقعیت ژنومیت ها و روابط نزدیک سرخس ها ی نخلی و گینکو بیلوبا می باشد .ژنوتیپ ها به خصوص مسئله ی بغرنج فیلوژنتیک های بذر گیاهان را نشان می دهد .آنها هم اجداد کوچک تقریباً 90 گونه را تشکیل می دهند که عمدتاّ در بذر گیاهان دیگر در مورنولوژی و مولکول ها مختلف هستند .اگرچه تحقیقات فیلوژنومیک پلاستید در توپولوژی Gnepine متناوب با ،ژنوفیت های همشکل با مخروطیان پیناس را مورد بررسی قرار می دهد .حتی با مکان هندسی انفرادی پلاستید ،مکان های نوکلئوتید مختلف برای قرارگیری ژنوفیت رقیب نشان داده شد .تضاد مشابه در گیاهان دانه ای موقعیت های سرخس نخلی و گینکو بیلو با را به هم مربوط می سازد ،که شاخه های پلاستید شان به دو شاخه به هم متصل می شوند اما تحقیقات دیگر سرخس های نخلی را به عنوان خواهر ژیمنوسپرم موجود قرار می دهد .
قدم بعدی ما چیست؟
به خوبی آشکار است که تمایلات داده های مولکولی در مجموعه داده ها ی فیلوژنومیک بزرگ تشدید شده است که منجر به نتایج نادرست اما به خوبی پشتیبانی شده می شود به ویژه هنگامی که سعی می کند تا شکاف های قدیمی را بر طرف کند .تمایلات ناشی از پدیده هایی از جمله ناهمگن (ناهماهنگی ) الگو و فرکانس های (بسامدهای) مبنای ناهموار (متغیر) می باشد و کاوش(اکتشاف) آنها به ما در درک موارد روابط نامتجانس کمک می کند .برای مثال ، هنگامی که رافل و همکارانش مقدارGC را محاسبه می کردند داده ها ی آنها لیسوفیت ها را به عنوان خواهر سرخس ها و گیاهان دانه ای قرار دادند .رویکرد های دیگر برای کاهش تاثیرات در مجموعه داده های مولکولی از جمله افزایش نمونه برداری تاکسون و نمونه برداری بهتر از تکامل نوکلئوتید می باشد .طرح های جداسازی داده های مرسوم برای محاسبه تغییر در سرعت تکامل با جداسازی مکان های نوکلئوتید بر اساس سرعت تکامل شان ،توسط ژن یا موقعیت کدون آزمایش شد .رویکرد توسعه یافته توسط زی و همکارانش نیازمند هیچ فرضیه ای درباره ی سرعت تکامل نبود .در عوض، تعداد مطلوب دیواره ها (قسمت ها ) و محتوایشان با استفاده از بررسی مدل ترکیب بیزی (Bayesian) قابل شناسایی بود که تحت تاثیر تکامل نوکلئوتیدی نبود .این رویکرد تفکیک بر اساس بررسی ها را با استفاده از روش های تفکیک رایج و متداول بهبود یافت و همچنین پیچیدگی مدل را به دلیل تعداد مطلوب قسمت های تعیین شده در این تحقیق که معمولاً کمتر از طرح های به کار رفته بود کاهش داده است .رافل و همکاران این طرح را از لحاظ محاسباتی برای اجرای با داده هایشان دشوار دانستند ،اما پیشرفت ها در کارایی مدل ترکیب بیزی به تحقیقات کمک خواهد کرد .سرانجام ، علی رغم ، نوید این پیشرفت ها برای تحقیقات فیلوژنیکی مولکولی ،درک تکامل گیاهان سبز به تنهایی از داده های مولکولی امکان پذیر نیست .برای مثال ، 70 درصد اجداد گیاهان دانه ای نمی تواند نمونه ای برای مجموعه داده ها ی مولکولی باشد زیرا آنها منقرض شده اند.ترکیب بهتر موروفولوژیکی از نمونه های فسیلی و زنده (موجود) برای ساخت دوباره ی تاریخچه ی تکامل گیاهان سبز مورد نیاز است .اگرچه ،گام بزرگتری پیش روی ما قرار دارد .مطابق گونه های گیاهی سبز " توده "شاخه های ژن وجود دارد که ژن های پلاستید فقط شکاف کوچک را در بردارد .گام بعدی درک شاخه گونه ها از طریق ترکیب داده ها میتوکندری و هسته ای است .داده های میتوکندری قبلاً نادیده گرفته می شد ،اما به طور فزاینده ای برای مطالعات فیلوژنومی با مقیاس بزرگ نمونه برداری شد و مورد استفاده قرار گرفت .اگرچه، اطلاعات آنها ،توسط تکامل کند نلکئوتید محدود شد و روابط گونه ها با انتقال افقی ژن از جمله DNA میتوکندریال مخفی می شود .برعکس ، داده های ژنومی هسته ای ،پتانسیل بی نظیری برای بهبود تفکیک فیلوژنتیک و توضیح شاخه گونه ها دارد .این منبع داده احتمالاً رویداد های غیر منتظره را نشان می دهد هنگامی که در مقابل درک کنونی ما از روابط استنتاج شده از داده های پلاستید فرار می گیرد .تضاد بین شاخه های پلاستید و گونه ها ناشی از پیشروی پلاستید از یک گونه به گونه ی دیگر است و به دلیل اتکای بیش از حد بر داده های فیلوژنتیک از پلاستوم های هم خانواده قابل شناسایی نیست .باز ترکیب و تغییر ژن که در پلاستوم هم رخ می دهد اثرات را مشخص می کند که ناشی از شاخه گونه ها و ژن نامتجانس می باشد .
همراه با این خط مشی ها ،بررسی های اخیر نشان داد که تضادهای ژنوم پلاستید -هسته ای از جمله ژنوتیپ ها ،گیاهان گلدار وگرایی شده اولیه و گیاهان گلدار بزرگ در رده ی لامیال ها، مالپیگیال ها و میرتال ها می باشد .این جابه جایی ها (قرارگیری های ) ناهماهنگ نشان دهنده ی ژنوم ناهماهنگ است که نیازند تحقیقات بیشتر است زیرا ژنوم هسته ای منبع قابل ارزشی محسوب می شود .علاوه بر تامین داده ها ی جدید برای توضیح شاخه گونه ها ،ژنوم هسته ای عمدتاً درک ما را از نوآوری هایمهم درباره ی گیاهان سبز را بهبود می دهد .برای مثال نسخه برداری ژنوم سالم (کامل) (DGD) ، بهبود ارگانیسم را افزایش می دهد .علاوه بر این ،بررسی های اخیر ترانسکریپتوم از گیاهان دارویی نشان می دهد که حداقل 3 WGD اصلی بسیار نزدیک به منشاء هم نیا رخ می دهد .که شامل منشاء دانه ها ، گل ها و تقارن گیاهی پنتا موروس می باشد که بیش از تقریباً 70 درصد از کل آنژیوسپرم ها را مشخص می کند که مرتبط با هم تکاملی ان با زنبورها می باشد .داده های ژنومی هسته ای مستقیماً توانایی ما برای اتصال فنوتیپ های منحصر به فرد با معماری ژنتیک هایشان را آسان می کند .در یک تحقیق نمونه ای از روابط قارچی فلوراس و همکاران مبدا تجزیه لیگنین در قارچ ها را بررسی کردند توانایی ارگانیسم ها برای کاهش لیگنین ترکیب شده با گیاهان سبز ویژگی کمیاب زندگی این شاخه ها (درختان ) است .که به خصوص به دلیل فقدان تجزیه لیگنین قبل از پایان دوره کربونیفر (تقریباً 300 میلیون سال پیش ) برای ذخیره سازی سوخت های فسیلی مناسب است .منشا تجزیه ی لیگنین را کاهش دهد .این افزایش به طور وسیعی مربوط به ناپدید شدن در جنگل های فسیل شده از اسناد و مدارک زمین شناسی بود .چنین تحقیقات بعدی درباره ی ژنومیک های هسته ای گیاهان را امکان پذیر می سازد .
ما وارد دوره ی جدیدی در فیلوژنتیک (وابسته به تکامل نژادی ) گیاهان شده ایم .فیلوژنومیک پلاسمید روشی سریع و به صرفه برای بررسی هم اجدادی گیاهان سبز به شمار می آید و موج بعدی زمینه اکتشاف نشد .ژنوم هسته ای را کشف خواهد کرد .با این ترتیب ،همانگونه که در پروژه های نسخه برداری قیاسی در مقیاس بزرگ ثابت شد و تعداد رو به افزایش پروژه ها ی توالی ژنوم بر گونه های اصلی فیلوژنتیکی تمرکز دارد .

1