مورفولوژی و تشریح گیاهی
نگرشی بر گروههای اصلی گیاهان
گیاه شناسانی مانند تاختاجان ، کران کویست ، دالجرن ، و ویتاکر(1975 تا 1990) گیاهان پریاخته ای را بر اساس تشکیل سیستم آوندی در گیاهان عالی و عدم وجود آن در گیاهان خشکی ابتدایی به دو گروه اصلی : گیاهان غیرآوندی و گیاهان آوندی تقسیم می کنند.
گیاهان غیرآوندی
این گیاهان فاقد بافتهای آوندی تمایز یافته اند و به عبارت دیگر، یاخته های تخصیص یافته ای جهت انتقال غذا، آب و ترکیبات کانی ندارند.
بریوفیتها
بریوفیتها نخستین گیاهان خشکی فتوتوتروف هستند که فاقد ریشه و بافتهای حقیقی هادی یا نگاهدارنده اند، در این گیاهان ، ریزوئیدها نقش ریشه را ایفا می کنند تکثیر آنها به وسیله هاگ صورت می گیرد. خزه ها آشناترین بریوفیتها هستند که ساقه برگ مانند کوتاه دارند و در مکانهای سایه دار و مرطوب همانند کنار مرداب ها و چشمه ها و روی تنه درختان و سنگها یا خاک سایبان دار دیده می شوند.
گیاهان آوندی
گیاهان آوندی دارای سیستم هدایتی برای انتقال آب و فراورده های فتوسنتزی هستند. در گیاهان آوندی معمولاً اندامهایی چون ریشه ، ساقه و برگ وجود دارند و معمولاً بافتهای مستحکم جهت حفاظت مکانیکی در آنها دیده می شوند. گیاهان آوندی به علّت این ویژگیها قادر به زیستن در خشکی هستند. بیشتر گیاهان خشکی که به گیاهان آوندی تعلق دارند، از گیاهان عالی به شمار می روند. اغلب گیاهان آوندی فتواتوتروف اند. اما بعضی از آنها گندروی یا انگل هستند.
تقسیم بندی گیاهان آوندی به صورت زیر است:
-بریوفیتها
-پسیلوفیتها
-لیکوپودیوفیتها
– اکوئیزتوفیتها
-پلی پودیوفیتها
-سیکادوفیتها
-ژنکگوفیتها
– کونیفروفیتها
گنتوفیتها
-ماگنولیوفیتها
نهانزادان آوندی
گیاهانی واجد ریشه ، ساقه و برگ اند که در اندامهای آنها بافت هادی ، مانند چوب و آبکش ، دیده می شود. نهانزادان آوندی شامل چهارشاخه پسیلوفیتها، لیکوپودیوفیتها (پنجه گرگیان )، اکوئیزتوفیتها (دم اسبیان ) و پلی پودیوفیتها (سرخسها) هستند.
شاخه پسیلوفیتها
پسیلوفیتها ساده ترین گیاهان آوندی اند. فقط دو نجس از این گیاهان (پسیلوتوم و تمسیپتریس ) هنوز یافت می شوند. پسیلوتوم به عنوان گیاه گلدانی در گلخانه های باغ گیاه شناسی فراوان دیده می شود این گیاه دارای ساقه ساده دوشاخه ای زواید کوچک فلس مانند بر روی ساقه و ریزوئید به جای ریشه است .
شاخه لیکوپودیوفیتها (پنجه گرگیان )
دوشاخه پنجه گرگیان و دم اسبیان زمانی به صورت درختهای بزرگ مهمترین پوشش گیاهی زمین را تشکیل می دادند. شاخه پنجه گرگیان شامل پنج جنس است. تشخیص پنجه گرگیان از گروههای دیگر گیاهان آوندی با توجه به ویژگیهای زیر بسیار ساده است : دارا بودن اندام تولید مثلی مخروط مانند، دستگاه آوندی ، برگهایی که فقط یک رگبرگ دارند و اتصال برگ به ساقه بدون ایجاد شکاف در بافتهای آوندی ساقه .
شاخه اکوئیزتوفیتها (دم اسبیان )
دم اسب که تنها جنس از شاخه دم اسبیان است. ساقه ای توخالی و بندبند دارد. پیرامون بندهای آن برگهای کوچک فلس مانند قرار دارند. هاگها یا یاخته های جنسی این گیاه درون اندامهای مخروطی شکل ویژه ای واقع در نوک ساقه های ایستاده جای دارند.
شاخه پلی پودیوفیتها (سرخسها)
سرخسها آخرین شاخه گیاهان آوندی بدون دانه اند. سرخسهای کنونی عموماً گیاهانی کوچک اند. برگهای این گیاهان بریدگیهای عمیق دارند و از انتها باز می شوند. تولید مثل آنها به وسیل هاگ صورت می گیرد. هاگها درون هاگدان جای دارند. هاگدانها در بیشتر سرخسها به صورت گروههایی به نام هاگینه (سور ) به شکل لکه هایی مدور در سطح زیرین برگها گرد آمده اند اما در برخی از انواع آنها منفردند و یا در حاشیه برگها تشکیل می شوند.
بازدانگان
بازدانگان گیاهان چوبی و دانه دارند که در مناطق معتدل ، سرد و یا در کوهستانها می رویند. این گیاهان شامل چهارشاخه : ژنکگوفیتها، سیکادوفیتها، پینوفیتها و گنتوفیتها هستند.
شاخه ژنکگوفیتها
ژنکگوفیتها و سیکادوفیتها دو شاخه از اولین گیاهان دانه داری هستند که تاکنون باقی مانده اند. شاخه ژنکگوفیتها تنها یک گونه دارد به نام ژنکگوبیلوبا که درختی بزرگ است . این گیاه قرنهاست که در باغچه های پیرامون معابد چینی کاشته شده و به علت زیبایی خیره کننده به کشورهای غربی نیز راه یافته است . ژنکگوبرگهایی شبیه به بادبزن دارد و رگبرگهای زیادی از دمبرگ انشعاب حاصل می کنند
شاخه سیکادوفیتها
این شاخه دارای 11 جنس است که دو تای آنها منقرض شده اند. سیکادهای امروزی اندازه های متفاوت دارند. عده ای کوچک و برخی به بزرگی نخل اند.
شاخه کونیفروفیتها (مخروطیان )
مخروطیان مهمترین شاخه بازدانگان اند. برگهای سوزنی یا فلسی این گیاهان یک تا دو رگبرگ دارد. در حالی که برگهای نهاندانگان دارای رگبرگهای زیادند. همه مخروطیان دو نوع هاگ تولید می کنند که روی مخروطهای نر و ماده ای که شکل ظاهری متفاوت دارند پدید می آیند.
شاخه گنتوفیتها
این شاخه حد واسط بازدانگان و نهاندانگان است زیرا بعضی صفات آنها به بازدانگان و برخی دیگر به نهاندانگان شباهت دارد.سه راسته ولویچیالها ، گنتالها و افدرالها در این شاخه قرار دارند. گنتوفیستها عموماً ساقه های چوبی و برگهای متقابل دارند. در افدرالها برگها معمولاً تحلیل رفته است . گلها معمولاً یک جنسی و گاهی نر ـ ماده اند.
نهاندانگان ـ شاخه ماگنولیوفیتها
این گیاهان در اقلیمهای گوناگون وجود دارند و به صورت علفی ، درختچه و درخت دیده می شوند. ساختار ساقه آنها بر حسب محیط زیست متفاوت است . دستگاه زایشی آنها به صورت گل تکامل یافته است .
ماگنولیوفیتها را به دو رده ماگنولیوپسیدا (دولپه ایها) و لیلیوپسیدا (تک لپه ایها) تقسیم می کنند.
یاخته گیاهی
یاخته کوچکترین واحد ساختاری و کنشی موجودات زنده و همانند یک حجره ، فضایی است که به وسیله غشایی احاطه شده است . همه یاخته ها به وسیله غشای سیتوپلاسمی احاطه شده اند که متشکل از یک لایه دو مولکولی فسفولیپید است . همه موادی که به یاخته داخل و یا از آن خارج می شوند باید از این غشا عبور کنند. یاخته های گیاهی ، علاوه بر غشای سیتوپلاسمی ، ضمایم دیگری در خارج آن به نامهای تیغه میانی و دیواره یاخته ای دارند.
اجزاء یاخته گیاهی
یاخته های گیاهی ، در عین تفاوتهای ظاهری ، از نظر شکل و ساختار، ویژگیهای مشترک بسیار دارند.
به طور کلی یاخته ها از خارج به داخل شامل اجزای زیرند:
1ـ دیواره یاخته ای و غشای سیتوپلاسمی
2ـ سیتوپلاسم که خود شامل دو بخش زمینه (هیالوپلاسم ) و اندامکهای مختلف مانند شبکه آندوپلاسمی ، میتوکندریها، پلاستها، ریبوزومها، لیزوزومها، دستگاه گلژی ، سانتریولها، واکوئلها، میکروفیلامنتها (ریز رشته ها) و میکروتوبولها (ریز لوله ها).
3ـ هسته که واجد ترکیبات ارثی اصلی یاخته است .
دیواره یاخته ای
در پیرامون اغلب یاخته های گیاهی و بعضی از یاخته های جانوری دیواره ای به نام دیواره یاخته ای وجود دارد. دیواره یاخته ای در یاخته های گیاهان ساختار نسبتاً سخت سلولزی دارد و نوعی اسکلت بیرونی را به وجود می آورد که به این یاخته ها شکل هندسی و نسبتاً ثابتی می دهد. این دیواره که دیواره نخستین نیز نامیده می شود، به وسیله پروتوپلاسم زنده یاخته ایجاد می گردد و وجود آن اساسیترین وجه تمایز بین گیاهان و جانوران است .. هریک از دو یاخته مجاور هم دیواره نخستین را تولید می کند و بین آن دو، لایه بین یاخته ای به نام تیغه میانی مشترک بین دو یاخته وجود دارد.
ساختار شیمیایی دیواره یاخته ای
مولکولهای سلولز سازنده اصلی این دیواره اند. سلولز و برخی از اجزای دیگر دیواره از هیدراتهای کربن تشکیل یافته اند، یعنی ترکیباتی متشکل از کربن و هیدروژن و اکسیژن ، که مانند آب ، تعداد اتمهای هیدروژن در آنها دوبرابر اکسیژن است .
علاوه بر سلولز، ترکیبات دیگری مانند پکتین ، همی سلولز و لیگنین نیز در دیواره یاخته ای وجود دارند. برخی دیواره ها، علاوه بر مواد نامبرده ، واجد مواد چربی نظیر سوبرین و مومهاست.
تبادل مواد از خلال دیواره یاخته ای
دیواره یاخته گیاهی سطح ممتدی نیست بلکه منافذی با اندازه های متفاوت ، آن را سوراخ می کنند. در محل این منافذ سیتوپلاسم دو یاخته مجاور مستقیماً با یکدیگر در ارتباط اند. این ارتباط در اثر رشته های لوله ای سیتوپلاسمی بسیار نازک به نام پلاسمودسم ها برقرارمی شود. به علت وجود این منافذ در دیواره های سلولزی ، انتشار و مبادله مواد بین یاخته ها در بافتهای گیاهی با سرعت و سهولت صورت می گیرد.
ساختار منفذ
بخشهای خاصی از دیواره یاخته حتی بعد از تشکیل دیواره پسین نازک باقی می مانند، یعنی فقط از مواد دیواره نخستین تشکیل می شوند. این نواحی را که به شکلهای مختلف دیده می شوند منفذ گویند. منفذ معمولاً به ناحیه ای گفته می شود که تبادلات مواد بین دو یاخته از آن طریق انجام گیرد. تراکم رشته های سیتوپلاسمی به نام پلاسمودسمها در محل این منافذ دلیل دیگری بر ارتباط یاخته ها از طریق منافذ است . به طور کلی هر منفذ مکمل خود را در دیواره یاخته مجاور در مقابل خود دارد .
تغییرات شیمیایی دیواره یاخته (تغییرات پسین )
دیواره نخستین در یاخته های جوان از پکتوسلولز تشکیل شده است . در بعضی گیاهان حالت سلولزی تا آخر عمر یاخته باقی می ماند، ولی در اکثر گیاهان غشای سلولزی به علت نیاز یاخته دچار تغییرات ویژه ای می گردد و این تغییرات پس از پیدایش ویژگیهای بافتی ظاهر می شود. بعضی از این تغییرات بر اساس دگرگونی شیمیایی ترکیبات ابتدایی انجام می گیرند (تشکیل صمغها، لعابها).
تغییرات شیمیایی دیواره یاخته دو منظور صورت می پذیرند:
1ـ سخت شدن دیواره به منظور استحکام بخشیدن به یاخته .
2ـ کاهش تراوایی .
چوبی شدن دیواره یاخته
این عمل سبب استحکام یاخته می شود. ممکن است در این روند همه دیواره یاخته چوبی شود، مانند اسکلرانشیم ، و یا اینکه قسمتی از آن چوبی گردد، بدین سان که مواد چوبی از داخل بر روی دیواره نخستین رسوب می کنند، مانند آوندهای چوبی . به هرحال چوبی شدن از تیغه میانی آغاز می شود و به غشای پسین می رسد. این عمل در تیغه میانی و دیواره نخستین شدیدتر صورت می گیرد، مانند عناصر پارانشیم چوبی .
کانی شدن دیواره یاخته
این عمل سبب استحکام یاخته و کاهش میزان نفوذ آن می گردد در این روند نمکهای مختلفی چون نمکهای کلسیم و سیلیس در سطح درونی غشا به صورت بلور رسوب می کنند.
آهکی شدن دیواره یاخته
آهک یا کربنات کلسیم معمولاً در دیواره یاخته های بشره یا بخش زیر بشره (هیپودرم ) رسوب می کند. این عمل بیشتر در نهاندانگان مانند تیره کدو و گاوزبان دیده می شود. رسوب کربنات کلسیم در جلبک قرمزی به نام لیتوتامنیون به حدی زیاد است که جلبک را به شکل سنگ درمی آورد و به همین علت ریسه های جلبک مزبور شکننده اند. یاخته ای که آهکی می شود اصطلاحاً لیتوسیست و رسوب داخل آن را سیستولیت گویند. یاخته های محتوی سیستولیت معمولاً از سایر یاخته های بشره درشت ترند.
سیلیسی شدن دیواره یاخته
آهک یا کربنات کلسیم معمولاً در دیواره یاخته های بشره یا بخش زیر بشره (هیپودرم ) رسوب می کند. این عمل بیشتر در نهاندانگان مانند تیره کدو و گاوزبان دیده می شود. رسوب کربنات کلسیم در جلبک قرمزی به نام لیتوتامنیون به حدی زیاد است که جلبک را به شکل سنگ درمی آورد و به همین علت ریسه های جلبک مزبور شکننده اند. یاخته ای که آهکی می شود اصطلاحاً لیتوسیست و رسوب داخل آن را سیستولیت گویند. یاخته های محتوی سیستولیت معمولاً از سایر یاخته های بشره درشت ترند.
کاهش تراوایی دیواره یاخته
کاهش تراوایی یا ناتراوا شدن به کمک کوتین ، سوبرین و یا مومها انجام می گیرد.
الف ) کوتینی شدن ـ این پدیداغلب درغشای بیرونی یاخته های بشره ای برگ وساقه صورت می گیرد. نتیجه این عمل کاهش تراوایی و افزایش مقاومت یاخته در برابر عوامل بیرونی است .
ب ) مومی شدن ـ ذرات موم در سطح بیرونی بشره برگ و ساقه و حتی میوه برخی از گیاهان و دانه های گرده آنها، روی پوستک قرار می گیرد. موم کدر است لذا رنگ اندامهای هوایی را کمی مات می کند.
ج ) چوب پنبه ای شدن ـ در این فرایند مواد چوب پنبه ای در قسمت داخلی غشای نخستین یاخته های بشره ای رسوب می کند و به طرف غشای پسین پیش می رود و به تدریج جانشین این غشا می گردد. با افزایش ضخامت چوب پنبه ، تراوایی یاخته کاهش می یابد .
تغییرات تیغه میانی دیواره یاخته
این تیغه از ترکیبات پکتیکی تشکیل شده که در آب غیرمحلول اند و تحت تاثیر آنزیمها به صورت محلول درمی آیند. این محلول رطوبت را شدیداً جذب کرده حالت لعابی یا ژله ای پیدا می کند که به دو صورت دیده می شود:
ـ موسیلاژها: لعابهایی هستند که هم می توانند در داخل یاخته نفوذ کنند و هم بین یاخته ها قرار گیرند.
ـ صمغها: اگر فراورده های ترکیبات پکتیکی بیش از حد معمول باشند در درون بافتها ذخیره می شوند و در اثر افزایش تراکم آنها تعداد نسبتاً زیادی از یاخته ها تخریب شده و جای آنها به صورت حفره های پر از ماده ژله ای درمی آید که پس از خارج شدن از گیاه خشک و سخت می شوند و به صورت صمغ درمی آیند (مانند صمغ عربی ).
غشای سیتوپلاسمی
در سطح خارجی اغلب یاخته های جانوری و در درون دیواره سلولزی اکثر یاخته های گیاهی غشایی به ضخامت 75 آنگستروم وجود دارد که از یک طرف با خارج و از طرف دیگر با محتویات درون یاخته در ارتباط دائمی است ، این غشا از یک لایه «دومولکولی فسفولیپید» تشکیل شده است همه موادی که به یاخته داخل یا از آن خارج می شوند باید از این غشا عبور کنند. پروتئینهای مختلفی که در میان لایه های فسفولیپیدی وجود دارند برای عبور مولکولهای ویژه نقش حامل را ایفا می کنند.
سیتوپلاسم
سیتوپلاسم شامل تشکیلات یاخته ای است که داخل غشای سیتوپلاسمی (پلاسمایی ) و خارج هسته قرار دارد. سیتوپلاسم ساختاری نیمه شفاف ، بی شکل و تقریباً یکنواخت دارد. خاصیت انکسار آن کمی بیش از آب است . سیتوپلاسم ، پس از مرگ ، با رنگهای اسیدی انیلین رنگ می گیرد، یعنی اسیدوفیل است (به استثنای بعضی نواحی بسیار غنی از ریبوزومها که بازوفیل اند)، برعکس سیتوپلاسم زنده تقریباً خنثی است . زمینه سیتوپلاسم یا به عبارت بهتر، اساسیترین قسمت محیط واقعی داخل یاخته را هیالوپلاسم گویند، زیرا اکثر اعمال بیوسنتزی یاخته در همین زمینه صورت می گیرد.
اندامکها سیتوپلاسمی
اندامکها عبارت اند از: هسته ، میتوکندریها، شبکه آندوپلاسمی ، دیکتیوزومها ریز لوله ها و ریز رشته ها، لیزوزومها و اکوئلها و پلاستها. ذرات دیگری نیز در سیتوپلاسم دیده می شوند که از اندامکها کوچکترند. این ذرات را ریبوزوم می نامند. گرچه ریبوزومها، به علت نداشتن غشاء، اندامک به شمار نمی آیند، ولی به دلیل اهمیت ویژه ای که در سوخت و ساز یاخته دارند در قسمت اندامکها مورد بحث قرار خواهند گرفت .
سیتوپلاسم در تبادلات یاخته با محیط و همچنین مراحل مختلف سوخت و ساز نقشی اساسی دارد
ریبوزومها
ریبوزومها ذرات کروی کوچکی هستند که به صورت آزاد یا روی شبکه های آندوپلاسمی درون سیتوپلاسم دیده می شوند. قطر این ذرات در حدود 170 تا 200 آنگستروم است .
در ساختار شیمیایی ریبوزومها 65 تا 90 درصد اسید نوکلئیک از نوع اسید ریبونوکلئیک (RNA) و 10 تا 35 درصد پروتئین وجود دارد. نقش اصلی ریبوزومها شرکت در ساختن پروتئینهاست ، بدین معنی که ریبوزومها جایگاه ساختن پروتئینها هستند.
شبکه آندوپلاسمی
این شبکه که شکل لوله های توخالی دارد در برش به صورت مجاری ظریف غشایی توخالی با شاخه های فراوان و مرتبط به یکدیگر و یا به شکل مخازن پهن کم و بیش متراکم در تمام سیتوپلاسم پراکنده اند.این مجاری متشکل از دو غشا و فضای واقع در بین آنهاست . شبکه آندوپلاسمی به دو صورت در ساختار یاخته وجود دارد. شبکه آندوپلاسمی دانه دار یا ناصاف و شبکه آندوپلاسمی بدون دانه یا صاف .
نقش شبکه آندوپلاسمی ذخیره و هدایت بعضی مواد در درون یاخته است . پروتئینها در جدا ریبوزومهای واقع بر روی این مجاری ساخته شده ، سپس وارد آنها می شوند. بعلاوه مواد دیگری مانند گلوسیدها در این مجاری وجود دارند.
دیکتیوزومها
دیکتیوزومها سیستمهای غشایی ویژه ای هستند که از روی هم قرار گرفتن 5 تا 15 کیسه گرد و تخت با وزیکولهایی در لبه آنها تشکیل شده اند. هرکیسه را سیسترنا گویند. هر دیکتیوزوم حدود 2 میکرون قطر و 5 / 0 میکرون عرض دارد. یاخته های ترشحی ، دیکتیوزوم گسترده تری دارند. مجموعه دیکتیوزومها را دستگاه گلژی می نامند. این نامگذاری به افتخار گلژی ، دانشمند ایتالیایی ، صورت گرفته است که در سال 1898 برای نخستین بار وجود آنها را در یاخته های عصبی گزارش کرده است .
میکروبادیها
میکروبادیها ذرات کروی کوچکی هستند که در اطراف آنها دیواره یک غشایی وجود دارد. اندازه آنها در یاخته های مختلف گیاهی متفاوت است . میکروبادیها گاهی به اندازه میتوکندریها دیده می شوند ولی با این حال تشخیص آنها از یکدیگر بسیار آسان است ، زیرا میکروبادیها فاقد دیواره دوغشایی هستند.
میکروبادیها شامل پراکسی زوم ها (حامل آنزیمهای اکسیدکننده ) و گلی اکسی زوم ها (حامل آنزیمهای تبدیل کننده چربی به قند است ) هستند.
لیزوزومها
در بافتهای گیاهی و جانوری ، اندامکهای کروی به اندازه میتوکندریها یا کوچکتر از آنها وجود دارند که آنها را «لیزوزوم » یا «اجسام میکروسکوپی آنزیم دار» می نامند. این اندامکها فقط یک غشا دارند و این ویژگی ، آنها را از میتوکندریها متمایز می سازد. بخش مرکزی آن متراکمتر است و گاهی بلورهای گوناگون دارد. نقش لیزوزومها تجزیه سریع مولکولهای درشت و گوارش مواد هنگام تمایز یاخته ای است .
واکوئلها
«واکوئل » (حباب ) حفره یا کیسه ای است که غشایی به نام تونوپلاست آن را از سیتوپلاسم جدا می کند. درون واکوئل را مایعی به نام شیره واکوئلی پر کرده است .
واکوئلهای یاخته های جوان کوچک اند و بیشتر فضای درون یاخته را سیتوپلاسم اشغال می کند. به موازات رشد یاخته ، واکوئلها نیز رشد می کنند و بزرگ می شوند. سپس تدریجاً با ادغام در یکدیگر تعدادشان کم ولی اندازه آنها بزرگتر می شود. وقتی یاخته به اندازه نهایی خود می رسد، بخش اعظم فضای آن را واکوئلها اشغال می کنند که سیتوپلاسم و هسته را به کنار دیواره می رانند.
معمولاً مواد زاید سیتوپلاسم در داخل واکوئل جمع می شوند.
مهمترین مواد موجود در شیره واکوئلی به قرار زیرند:
1ـ گازها: مانند اکسیژن ، دی اکسید کربن ، و نیتروژن .
2ـ نمکهای کانی : مانند نیتراتها، فسفاتها، سولفاتها، کربنات کلسیم و کلرورهای سدیم ، پتاسیم ، آهن و منیزیم .
3ـ اسیدهای آلی و نمکهای آنها: اسیدهای آلی موجود در شیره واکوئلی احتمالاً در سوخت و سوز و تنفس گیاه اهمیت فراوان دارند.
4ـ قندها: قندهای موجود در واکوئل ممکن است ، گلوکز، لولز یا ساکارز باشند. اینولین یکی از قندهای واکوئلی است که مشابه نشاسته است .
5ـ قندهای مرکب (هتروزیدها): این قدنها به وسیله دیاستازها (آنزیمها) به یک یا چند قند ساده و مواد غیرقندی دیگر تبدیل می شوند..
6ـ سایر مواد آلی : موادی هستند از قبیل پروتئینهای محلول در آب ، چربیها، تاننها، آلکالوئیدها و مواد رنگی گوناگون و به ویژه آنتوسیانین ها که در شیره واکوئلی یافت می شوند.
میتوکندریها
میتوکندریها ذرات ریزی هستند که با میکروسکوپ نوری به شکلهای کروی ، میله ای یا رشته ای دیده می شوند. این تنوع اشکال به علت تهیه برش در زوایای متفاوت است وگرنه میتوکندری اندامکی لوله ای شکل به طول 1 تا 3 میکرون است . میتوکندری غشایی دولایه دارد: غشای بیرونی صاف است و غشای درونی چین خوردگیهایی به نام کریستا دارد. وجود این چین خوردگیها سبب افزایش سطح آن می شود
مهمترین نقش میتوکندریها تنفس است .
پلاستها
پلاستها اندامکهای کوچکی هستند که در بیشتر یاخته های گیاهی وجود دارند و اغلب برحسب رنگی که دارند نامگذاری می شوند. پلاستهای کلروفیل دار که سبز رنگ اند کلروپلاست ، پلاستهای رنگین دیگر را کروموپلاست و پلاستهای بی رنگ را لوکوپلاست می نامند. لوکوپلاستها را گاهی بر اساس ماده اندوخته ای آنها نامگذاری می کنند. مانند آمیلوپلاست که پلاست نشاسته دار است.
پلاستها را همچنین بر حسب مواد ذخیره ای که دارند نامگذاری می کنند و مهمترین آنها عبارت اند از:
کلروپلاستها، لوکوپلاستها، آمیلوپلاستها، پروتئوپلاستها ، فئوپلاستها ، رودوپلاستها و اولئوپلاستها.
کلروپلاستها
کلروپلاستها عموماً قرصی شکل هستند و به علت دارا بودن کلروفیل سبز رنگ اند.اندازه و شکل آنها در یاخته ها متفاوت است . همچنین تعداد آنها در یاخته های گیاهی بر حسب نوع یاخته ، نوع گیاه و میزان فعالیت فتوسنتزی تفاوت دارد. نقش کلروپلاستها انجام فتوسنتز است .
لوکوپلاستها
لوکوپلاستها پلاستهای بی رنگی هستند که در یاخته های بشره و دیگر بافتهای بی رنگ وجود دارد. بعضی از این گونه پلاستها مقدار زیادی نشاسته ذخیره می کنند و آمیلوپلاست نامیده می شوند که بیشتر مخصوص بافت پارانشیم ذخیره ای بوده و در قسمتهای عمقی اندامها وجود دارند.
کروموپلاستها
پلاستهایی که رنگدانه های زرد یا قرمز دارند کروموپلاست نامیده می شوند. کروموپلاستها معمولاً صفحه ای شکل ولی گاهی کشیده ، دوکی شکل و یا زاویه دارند. پس از رسیدن میوه ها در اواخر تابستان و به هنگام آماده شدن برگها برای ریزش ، رنگ برگها از سبز به قرمز و نارجی یا زرد تغییر می کند. علت آن از بین رفتن تدریجی کلروفیل و متراکم شدن رنگدانه های قرمز یا زرد به نام کاروتنوئید در آنهاست .
پروتئوپلاستها
این پلاستها حاوی ذرات و تیغه های پروتئینی هستند. پروتئوپلاستها را می توان در کیسه های جنینی گل سوسن و در ریشه ثعلب مشاهده کرد. گاهی پروتئینهای متراکم شده در پلاستها به شکل اجسام بلور مانند درمی آیند.
فئوپلاستها
این پلاستها در جلبکهای قهوه های یافت می شوند و حاوی دو نوع ماده رنگین ، یعنی فوکوگزانتین و کلروفیل اند. رنگ سبز گیاه بر اثر تراکم رنگ قهوه ای پوشانده می شود و جلبک قهوه ای به نظر می رسد.
رودوپلاستها
این نوع پلاستها در جلبکهای قرمز دیده می شوند و حای دو ماده رنگین ، یعنی کلروفیل و فیکوریترین هستند. تراکم فراوان فیکواریترین سبب می شود که گیاه قرمز رنگ به نظر آید.
هسته
هسته بزرگترین و آشکارترین ساختار درونی یاخته های یوکاریوت است که در هر دو مرحله انترفاز و تقسیم دیده می شود. مرحله بین دو تقسیم متوالی یاخته را اصطلاحاً انترفاز گویند. اندازه نسبتی هسته بر حسب سن و نوع یاخته تغییر می یابد. در یاخته های خیلی جوان ، هسته در مرکز یاخته قرار دارد ولی در یاخته های مسن ، که بخش اعظم حفره درونی آنها را واکوئل اشغال ، کرده ، هسته کناری است و مجاور دیواره یاخته ای جای می گیرد.
هسته از بخشهای زیر تشکیل شده است :
-غشای هسته : از دو لایه تشکیل شده است که هر یک ساختاری مانند غشای سیتوپلاسمی دارد. وجود سوراخهایی در سطح غشای هسته امکان تبادل مواد بین هیالوپلاسم و شیره هسته را فراهم می سازند.
-شیره هسته : ماده ژله مانندی است که در مرحله انترفاز در آن هستک و دانه های کروماتین دیده می شوند.
-دانه های کروماتین (کروموزومها): طی تقسیم یاخته به شکل میله های باریکی موسوم به کروموزوم درمی آیند
-هستک : ساختارهای کوچک و کروی شکلی به قطر 1 تا 3 میکرون اند. که به صورت برجستگی یا برجستگیهایی روی یک کروموزوم یا بیشتر در محل فرورفتگی ثانویه ظاهر می شوند. این نقاط را اصطلاحاً «سازمان دهنده هستک » می نامند. هستک محل تجمع و ذخیره RNA های ریبوزومی است . هستک از طریق ریبوزومها در سنتز پروتئینها شرکت دارد.
بافتهای گیاهی
غالب گیاهان ، همانند جانوران ، اندامهای گوناگون (ریشه ، ساقه ، برگ ، گل ) دارند. هر اندام از اجتماع چند نوع بافت و هر بافت از اجتماع یاخته های یک شکل و دارای نقش یکسان به وجود آمده است . یاخته واحد ساختاری و کنشی گیاه است .
بافتهایی که در گیاهان دیده می شوند عبارت اند از:
بافتهای : مریستم ، پارانشیم ، اپیدرم ، پریدرم ، کلانشیم ، اسکلرانشیم و همچنین بافتهای چوبی ، آبکشی و ترشحی . بافت پارانشیم را «بافت زمینه ای » بافتهای اپیدرم و پریدرم را «دستگاههای محافظ یا پوششی »، بافتهای کلانشیم و اسکلرانشیم را «دستگاههای نگاهدارنده یا استحکامی » و بافتهای چوبی و آبکشی را «دستگاههای هادی » گویند.
بافت مریستم
منشا بافتهای گیاهی یاخته های مریستمی هستند که مکانهای مشخصی را در اندامهای گیاهی اشغال می کنند. واژه مریستم از کلمه یونانی «مریستوس » به معنای قابلیت تقسیم گرفته شده ، و بافتی است که یاخته های آن همواره دارای فعالیت تقسیم یاخته ای هستند.
ویژگیهای یاخته های مریستمی
یاخته های مریستمی دارای جدار نازک ، هسته بزرگ ، سیتوپلاسم متراکم و چند واکوئل کوچک اند.این یاخته ها در شرایط مساعد به سرعت تقسیم می شوند و یاخته های جدید می سازند. یاخته های جدید رشد می کنند و گاهی نیز از یاخته های اصلی که از آن به وجود آمده اند بزرگتر می شوند. افزایش تعداد یاخته ها و حجم آنها موجب رشد اندام می شود.
یکی از متداولترین طبقه بندی مریستمهای گیاهی بر اساس محل قرار گرفتن آنها در پیکر گیاه است . بر اساس این روش دو نوع مریستم وجود دارد:
1ـ مریستمهای انتهایی : این نوع مریستمها در انتهای ساقه ها و ریشه های اصلی و فرعی وجود دارند.
2ـ مریستمهای جانبی : این نوع مریستمها در داخل ساقه ها و ریشه های اصلی و فرعی به موازات کناره ها یا پهلوهای آنها قرار دارند، مانند کامبیوم آوندی و کامبیوم چوب پنبه .
روش دیگر طبقه بندی مریستمها بر اساس نوع یاخته و بافتهایی است که از آنها به وجود می آیند. در این روش مریستمها به دو گروه تقسیم می شوند:
1ـ مریستمهای نخستین : مریستمهای نخستین همان مریستمهای انتهایی ساقه و ریشه هستند که بافتهای نخستین پیکر گیاه را تشکیل می دهند. این نوع مریستمها مستقیماً از جنین منشا می گیرند و فعالیت مریستمی آنها دائمی است .
2ـ مریستمهای پسین : مریستمهایی هستند که بافتهای پسین پیکر گیاه را تشکیل می دهند.
نوع دیگر مریستم به نام مریستمهای میانگره ای اند که از مریستم انتهایی ساقه به وجود می آیند ولی فعالیت خود را در ناحیه ای دور از آن انجام می دهند.
بافت پارانشیم
پارانشیم به بافتی گفته می شود که از یاخته ای زنده تشکیل شده است و این یاخته ها از نظر شکل و فیزیولوژی متغیرند. یاخته های پارانشیمی معمولاً دیواره نازک و شکل چند ضلعی دارند و با فعالیت رویشی گیاه در ارتباط اند.
بافت پارانشیم را بافت زمینه ای یا بافت بنیانی نیز می نامند، زیرا بخش عمده پیکر گیاهان ، مانند مغز، بیشترین بخش پوست ساقه و ریشه ، دایره محیطیه مزوفیل برگ و بخشهای گوشتی میوه ها از پارانشیم تشکیل شده است . نقش بافت پارانشیم ، اندوختن آب و مواد غذایی ، فتوسنتز و گاهی ترشح است .
ساختار یاخته های پارانشیمی
شکل یاخته های پارانشیمی چند وجهی منظم یا نامنظم ، دراز، مدور، بیضوی و گاهی هم ستاره ای است . این یاخته ها گاهی چین خورده اند، چنانکه یاخته های پارانشیم کلروفیلی برگهای گیاهان سوزنی برگ ، به ویژه کاج ، چین خوردگیهای بسیار دارند.این چین خوردگیها شاید در جهت افزایش میزان فتوسنتز در برگهای سوزنی شکل باشد.
وجود فضاهای بین یاخته ای از ویژگیهای مهم بافت پارانشیم است .
ساختار یاخته های پارانشیمی
شکل یاخته های پارانشیمی چند وجهی منظم یا نامنظم ، دراز، مدور، بیضوی و گاهی هم ستاره ای است . این یاخته ها گاهی چین خورده اند، چنانکه یاخته های پارانشیم کلروفیلی برگهای گیاهان سوزنی برگ ، به ویژه کاج ، چین خوردگیهای بسیار دارند.این چین خوردگیها شاید در جهت افزایش میزان فتوسنتز در برگهای سوزنی شکل باشد.
وجود فضاهای بین یاخته ای از ویژگیهای مهم بافت پارانشیم است .
انواع بافت پارانشیم
1ـ پارانشیم کلروفیلی یا کلرانشیم : این پارانشیم محتوی کلروپلاست یا ماده کلروفیل است .
ـ پارانشیم ذخیره ای : این پارانشیم مواد انرژی زا را ذخیره می کند که در موقع مناسب مورد استفاده گیاه قرارمی گیرند.
3ـ پارانشیم آبی : پارانشیم آبی یا آبدار واجد یاخته های بسیار حجیم با واکوئلهای بسیار بزرگ است . این واکوئلها سرشار از آب و اکثراً لعاب هستند.
4ـ پارانشیم هوایی یا حفره ای : این پارانشیم دارای حفره هایی است که در آن هوا جمع می شود.
بافتهای محافظ
بافتهای محافظ ، محافظت گیاه را در مقابل عوامل نامساعد محیطی مانند گرما، سرمای شدید، خشکی ، رطوبت زیاد و عوامل بیماریزا (ویروسها، قارچها، باکتریها، …) به عهده دارند. در حقیقت بافتهای محافظ پوشش کم و بیش نفوذناپذیری برای گیاه محسوب می شوند.
این بافتها شامل بافت اپیدرم و پریدرم هستند. اپیدرم سطح اندامهای هوایی و جوان گیاه را می پوشاند، در حالی که پریدرم در سطح اندامهای مسن قرار دارد. مجموعه بافهای محافظ را که نقش آنها حفاظت گیاه در برابر عوامل نامساعد است ، دستگاه پوششی نیز می نامند.
بافت بشره (اپیدرم )
اصطلاح بشره برای بیرونیترین لایه یاخته های همه بخشهای پیکر نخستین گیاه ، اعم از ساقه ، ریشه ، برگ گل ، میوه ، و دانه ، به کار می رود. بشره در کلاهک ریشه و مریستمهای انتهایی وجود ندارد. گفتنی است که بشره ریشه با بشره ساقه از نظر منشا، نقش و ساختار تفاوت دارد.
نقشهای طبیعی بشره بخشهای هوایی گیاه عبارت اند از: به حداقل رساندن میزان تعرق ، حفاظت مکانیکی ، انتقال گازها از روزنه هاو ذخیره آب و فراورده های متابولیسمی . بشره ،علاوه بر نقشهای فوق ، برخی از نقشهای کمکی مانند: فتوسنتز ترشح و جذب را ایفا می کند.
انواع یاخته های بشره ای
1. یاخته های معمولی بشره ای این یاخته ها از نظر شکل ، اندازه و آرایش متفاوت اند، اما طوری پهلوی هم قرار گرفته اند که فضای بین یاخته ای در آنها دیده نمی شود.
2. یاخته های بشره ای با ساختار یا محتویات ویژه یاخته های فیبرماننده بشره ای در بعضی سرخسها ، بازدانگان ، بسیاری از گونه های گندمیان ، و دولپه ایهای ویژه ای دیده شده اند.
3. استوماتها برای برقراری ارتباط بین گیاه و محیط خارج ، منافذ ریزی در بشره به وجود می آیند. هریک از این منافذ به وسیله دو یاخته تخصص یافته به نام یاخته های محافظ یا روزنه ای پوشیده می شود.
4. کرکهای بشره ای همه زایده های یک یاخته ای و یا چند یاخته ای بشره را کرک گویند. این زایده ها از یاخته های بشره یا بخشهای زیر بشره منشا گرفته و در اثر دراز شدن یا تقسیمات متعدد به صورت کرک درآمده اند.
تقسیم بندی استوماتها بر اساس نحوه تشکیل آنها و ارتباطشان با یاخته های بشره ای مجاور
1ـ نوع انوموسیتیک (نوع آلاله ای ) ـ در این نوع ، یاخته های روزنه ای به وسیله یاخته هایی احاطه می شوند که با یاخته های معمولی بشره ای تفاوتی ندارند .
2ـ نوع پاراسیتیک (نوع روناسی ) ـ در این نوع یاخته های روزنه ای توسط یاخته های همراه که به طور موازی با آنها قرار گرفته اند احاطه می شوند.
3ـ نوع دیاسیتیک (نوع میخکی ) ـ در این نوع ، یاخته های روزنه ای به وسیله دو یاخته همراه احاطه شده اند و دیواره مشترک یاخته های همراه عمود بر محور بزرگ یاخته های روزنه ای است .
4ـ نوع انیزوسیتیک (نوع چلیپایی ) ـ در این نوع ، یاخته های روزنه ای به وسیله سه یاخته همراه با اندازه های متفاوت احاطه شده اند. یکی از یاخته ها از دو یاخته دیگر کوچکتر است .
5ـ نوع اکتینوسیتیک ـ در این نوع یاخته های روزنه ای به وسیله حلقه ای از یاخته های شعاعی احاطه شده اند.
استوماتها را بر اساس نقش آنها به دو گروه هوایی و آبی تقسیم می کنند:
1ـ استوماتهای هوایی ـ که نقش آنهاتبادلات گازی بین گیاه و محیط است .
2ـ استوماتهای آبی ـ که نقش آنها دفع آب اضافی از گیاه است .
انواع استوماتها هوایی بر اساس نحوه استقرار آنها در سطح بشره
-استوماتهای سطحی ـ این استوماتها با یاخته های بشره مجاور در خود در یک سطح قرار می گیرند.
-استوماتهای برجسته ـ در این نوع ، استوماتها بر روی یاخته های همراه و بالاتر از یاخته های بشره ای مجاور خود قرار می گیرند.
-استوماتهای فرو رفته یا عمقی ـ این نوع استوماتها در زیریاخته های همراه و در نتیجه پایینتر از سطح بشره قرار می گیرند. گاهی فرورفتگیهایی به نام غار (کریپت ) در بشره بعضی از گیاهان مشاهده می شود که استوماتها در داخل آنها قرار می گیرند. این نوع استوماتها را، که در واقع نوعی استومات فرو رفته محسوب می شوند، استوماتهای مخفی یا نهفته گویند.
تفاوتهای استوماتهای آبی و استوماتهای هوایی
1ـ ضخامت دیواره یاخته های روزنه ای در استوماتهای آبی کم و یکنواخت است .
2ـ یاخته های روزنه ای آبی فاقد کلروپلاست اند.
3ـ تعداد استوماتهای آبی در مقایسه بااستوماتهای هوایی ناچیز است .
4ـ استوماتهای هوایی را در تمام قسمتهای برگ می توان یافت ، در حالی که استوماتهای آبی فقط در نوک و کناره های برگ مشاهده می شوند.
5ـ استوماتهای هوایی را منحصراً در بخشهای هوایی گیاهان می توان یافت ، در حالی که استوماتهای آبی هم در بخشهای هوایی و هم در اندامهای غوطه ور وجود دارند.
6ـ در استوماتهای آبی ، اتاق زیرروزنه ای وجود ندارد و در عوض اپیتم در آنها دیده می شود (نوعی پامچال ).
7ـ در اتاقهای زیرروزنه ای استوماتهای هوایی به هیچ وجه آوند وجود ندارد در حالی که در استوماتهای آبی آوندها بین یاخته های کروی وارد شده و به آنجا ختم می شوند.
8ـ بر خلاف روزنه های هوایی که باز و بسته می شوند، روزنه های آبی همیشه بازند.
کرکها بشره ای را بر حسب نقشی که دارند به دو دسته تقسیم می کنند:
1ـ کرکهای ترشحی که اهمیت پوششی ندارند و در بافت ترشحی از آنها گفتگو خواهد شد.
2ـ کرکهای پوششی یا محافظ که به عنوان پوشش ثانوی روی بشره ظاهر می شوند و گیاه را در برابر عوامل نامساعد محیط مانند گرمای زیاد و خشکی شدید حفظ می کنند و مانع تبخیر سریع آب گیاه می شوند. در گیاهان مناطق گرم و خشک ، تراکم کرکهای پوششی فوق العاده زیاد است و پوششی نمد مانند در سطح اندام به وجود می آورند و بدین سان گیاه را از تابش مستقیم نور خورشید حفظ می کنند.
بافت پریدرم
پریدرم بافت پوششی ریشه ها و ساقه های مسن است که بعد از خراب شدن بشره و همزمان با آغاز رشد پسین (رشد قطری ) در اندامهای مذکور به وجود می آید. تشکیل پریدرم در ریشه و ساقه گیاهان چوبی چندساله ،دولپه ایها و بازدانگان که دارای رشد پسین اندیک رویداد معمولی است . پریدرم از نظر ساختار از سه بخش تشکیل شده است : 1) فلوژن یا کامبیوم چوب پنبه ای مریستمی است که پریدرم را تولید می کند، 2) چوب پنبه که از فلوژن به سمت خارج تولید می شود، 3) فلودرم بافتی است شبیه پارانشیم پوستی که از یاخته های حاصل از تقسیم فلوژن به طرف داخل تشکیل شده است .
مکان و زمان تشکیل پریدرم
در بسیاری از گیاهان ، نخستین پریدرم ساقه معمولاً زیر بشره و به ندرت در خود بشره (سیب زمینی ) تشکیل می شود.
در ریشه بسیاری از گیاهان ، نخستین پریدرم در دایره محیطیه تشکیل می شود ولی در ریشه بعضی از درختان و گیاهان علفی چند ساله ، که پوست محل تجمع ذخایر غذایی است ، پریدرم در لایه های سطحی پوست به وجود می آید. چون پریدرم عمر کوتاهی دارد، تشکیل آن همه ساله تجدید شده و پریدرم های بعدی به ترتیب در زیر پریدرم های قبلی تشکیل می شوند.
نخستین پریدرم در طی اولین فصل رویشی و پریدرم های بعدی در اواخر آن و یا در اوایل فصل رویشی سالهای بعد شکل می گیرد.
عدسک ها
چون وجود چوب پنبه مانع رسیدن اکسیژن به بخشهای درونی ساقه می شود، به همین جهت در لایه پریدرم منافذی به نام عدسک به وجود می آیند. عدسکها همزمان با پریدرم و یا کمی پیش از آن تشکیل می شوند. لایه های پریدرمی که در زیر بشره ساقه به وجود می آیند معمولاً محل تشکیل عدسکها در زیر روزنه هاست . نحوه تشکیل عدسکها به این ترتیب است که یاخته های پارانشیمی اطراف اتاقک زیرروزنه در جهتهای مختلف تقسیم می شوند. در این موقع کلروفیل یاخته هااز بین می رود و بافت بی رنگی باقی می ماند که اتصال یاخته های آن با یکدیگر سست است . سپس تقسیم یاخته ای در بخشهای درونیتر پارانشیم پوستی ساقه صورت می گیرد. در این موقع مریستم ویژه ای به نام «فلوژن عدسک » تشکیل می شود.
بافتهای نگاهدارنده
بافتهای نگاهدارنده یا استحکامی بافتهایی هستند که نقش مکانیکی آنها سبب استحکام گیاه می شود. استحکام ، انعطاف و قابلیت ارتجاع ساقه در نتیجه ویژگیهای خاص و ساختار بافت نگاهدارنده است . بافتهای استحکامی را بر اساس ترکیب شیمیایی غشای یاخته ای به دو گروه : کلانشیم (متشکل از یاخته های زنده با دیواره سلولزی ) و اسکلرانشیم (متشکل از یاخته های مرده و دیواره کم و بیش چوبی شده ) تقسیم می کنند. ذکر این نکته ضروری است که عناصر هادی علاوه بر نقش هدایت ، به علت دارا بودن دیواره های چوبی شده ، نقش نگاهداری را نیز به عهده دارند.
بافت کلانشیم
کلانشیم بافت زنده ای است که از یاخته های کم و بیش کشیده ای با دیواره های نخستین ضخیم (چوبی نشده ) تشکیل شده است . ساختار و نحوه قرار گرفتن یاخته های کلانشیمی در پیکر گیاه نشان می دهد که استحکام بخشیدن ، نقش اساسی این بافت است . از نظر شکل ، کلانشیم بافت ساده ای است زیرا از یک نوع یاخته تشکیل شده است .
محل بافت کلانشیم در گیاه
کلانشیم بافت نگاهدارنده اندامهای جوان گیاه به ویژه ساقه های جوان و علفی ، برگ ، بخشهای مختلف گل و میوه است . این بافت در گیاهان مسن و چوبی در اطراف رگبرگ اصلی مشاهده می شود. کلانشیم ممکن است به صورت حلقه ای پیوسته در قسمتهای عمقی پوست به وجود آید.
انواع یاخته های کلانشیمی
1. کلانشیم گوشه دار (زاویه دار) ـ در این حالت گوشه های یاخته بیش از سایر نقاط آن ضخیم می شود. در برش عرضی ، این ضخامتها در محل برخورد چند یاخته یا بیشتر دیده می شود
2. کلانشیم تیغه ای (ورقه ای ) ـ واژه تیغه مربوط به شکل ضخیم شدن به صورت صفحه ای است .افزایش ضخامت در دیواره های مماسی یاخته ها صورت می گیرد. نمونه های این نوع کلانشیم در بخش پوستی ساقه آقطی و عناب دیده می شود.
3.کلانشیم حفره ای ـدر این نوع کلانشیم ضخیم شدن در بخشهایی از دیواره رخ می دهد که روبه روی فضاهای داخلی قرار گرفته اند.
4.کلانشیم حلقوی ـ در این نوع کلانشیم ، دیواره یاخته به طور یکنواخت در سطح داخلی ضخیم شده است و فضای سه گوش در آنها یافت نمی شوند.
بافت اسکلرانشیم
اصطلاح اسکلرانشیم به یاخته هایی اطلاق می گردد که دارای دیواره های ضخیم و اغلب چوبی شده اند و نقش اصلی آنها نگاهداری گیاه است . وجود بافت اسکلرانشیم در اندامهای مختلف گیاه مقاومت آنها را در برابر عواملی نظیر کشش ، خم شدن ، وزن و فشار افزایش می دهد. به علاوه یاخته های نرم ، زنده و واجد دیواره نازک نخستین ، بافتهای دیگر را از صدمات احتمالی عوامل مذکور محافظت می کند. یاخته های اسکلرانشیمی به دو دسته : فیبرها و اسکلریدها تقسیم می شوند. فیبرها دارای یاخته های دراز و اسکلریدها واجد یاخته های کوتاه اند.
اسکلریدها
این یاخته ها در بیشتر بخشهای گیاه به صورت منفرد و یا توده هایی از یاخته های سخت در میان بافت نرم پارانشیم دیده می شوند. دیواره آنها اغلب چوبی شده است و تعداد زیادی فرورفتگیهای مجرا مانند در آنها دیده می شوند. محتویات این یاخته ها عموماً زود از بین می روند و حفره یاخته ای را تشکیل می دهند. این حفره ها در اثر ضخیم شدن دیواره کوچک شده و در برش عرضی به صورت نقاط روشنی مشاهده می گردند. گاهی این حفره ها از موادی چون لعابها، تانن ها پر می شوند. این یاخته ها اغلب مرده اند. با این وجود، بعضی از آنها به علت وجود پلاسمودسمهایی که آنها را با یاخته های پارانشیمی مجاور مربوط می سازند زنده می مانند.
اسکلریدها به شکلهای مختلف دیده می شوند و به همین دلیل آنها را به 5 گروه تقسیم می کنند:
1. براکی اسکلرید (یاخته های سنگی یاخته های اسکلرانشیمی منفرد یا چندتایی منظم و یا گرد با دیواره بسیار ضخیم اند که اصطلاحاً یاخته های سنگی نیز نامیده می شوند.
2. ماکرواسکلرید ماکرو اسکلریدها میله ای شکل اند و غشای دانه ها را به صورت لایه ای می پوشانند، مانند دانه های تیره حبوبات .
3. اوستئواسکلرید اوستئواسکلریدها استخوانی شکل اند. انتهای آنها برآمده و گاهی منشعب است .
4. استرواسکلرید استرواسکلریدها ستاره ای شکل و به صور گوناگون منشعب اند.
5. تریکو اسکلرید تریکواسکلریدها بسیار کشیده و تا حدی رشته ای شکل اند و فقط یک انشعاب دارند.
بافتهای هادی
بافتهای هادی یا آوندی از بافت چوبی و آبکشی تشکیل یافته اند. نقش بافت چوبی هدایت آب و مواد کانی محلول در آن (شیره خام ) از ریشه به سوی برگ است . بافت آبکشی سبب جریان فراورده های فتوسنتزی (شیره پرورده ) در گیاه می شود. از این رو، مجموعه این دو بافت را دستگاه هادی گویند.
بافت چوبی
بافت چوبی از 4 نوع یاخته : تراکئید وسل ، فیبر و پارانشیم چوبی تشکیل شده است و مهمترین آنها، یعنی تراکئیدها و وسل ها به عناصر تراکئیدی موسوم است که عناصری بی جانند. نقش اصلی این یاخته ها انتقال آب و تا حدی نیز حفاظت گیاه است . یاخته های فیبری در بافت چوبی موجب استحکام گیاه می شود. در بعضی موارد اسکلریدها رانیز می توان در این بافت مشاهده کرد. یاخته های پارانشیمی ، که نقش ذخیره ای و یا فعالیتهای دیگری دارند، نیز در این بافت یافت می شوند. بافت چوبی از پروکامبیوم به وجود می آید و پروکامبیوم از مریستم انتهایی منشا می گیرد.
اجزای بافت چوبی
1. عناصر تراکئیدی دو نوع اصلی از عناصر چوبی به نامهای : «تراکئید» (تشکیل دهنده آوندهای چوبی ناقص ) و «وسل » (تشکیل دهنده آوندهای چوبی کامل ) در گیاهان وجود دارند دارد.
2. فیبرها یاخته های فیبر چوبی نسبتاً درازند. در مقایسه با تراکئیدها، دیواره آنها ضخیمتر و منافذ سقف دار آنها کمترو کوچکتر است و در حقیقت آب به مقدار بسیار کم از آن عبور می کند.
پروتوگزیلم و متاگزیلم
در بافت چوبی نخستین دو دسته عناصر دیده می شوند. دسته اول آنهایی هستند که زودتر شکل می گیرند و پروتوگزیلم نامیده می شوند، دسته دوم که دیرتر به وجود می آیند متاگزیلم نام دارند.
پروتوگزیلم در بخشهایی از پیکر نخستین گیاه که رشد فعال دارند به وجود می آید. متاگزیلم ، برعکس ، در بخشهایی از پیکر نخستین گیاه تشکیل می شود که رشد طولی آنها متوقف شده است .
پروتوگزیلم فقط از تراکئیدها و اجزای وسل ها، یعنی فقط از عناصر تراکئیدی تشکیل شده است ، در حالی که متاگزیلم ،علاوه بر عناصر تراکئیدی ، دارای فیبرها و یاخته های پارانشیم بافت چوبی نیز هست .
بافت آبکشی (غربالی )
بافت آبکشی هدایت فراورده های فتوسنتز را به عهده دارد و همانند بافت چوبی یک بافت مرکب است .
بافت آبکشی در نهاندانگان دارای چند نوع یاخته است . یاخته آبکشی ، یاخته همراه ، فیبر، اسکلرید و پارانشیم . بافت آبکشی بازدانگان فاقد یاخته همراه و گاهی فیبر است . یاخته آبکشی آنها بانهاندانگان تفاوت دارد.
یاخته های آبکشی مهمترین اجزای بافت آبکشی هستند، زیرا هدایت فراورده های فتوسنتزی را به عهده دارند.
پروتوفلوئم و متافلوئم
بافت آبکشی نخستین از پروکامبیوم منشا می گیرد و شامل پروتوفلوئم و متافلوئم است . پروتوفلوئم در بخشهایی ازگیاه که در حال رشد طولی هستند تشکیل می گردد. در صورتی که متافلوئم پس از پروتوفلوئم به وجود می آید و محل تشکیل آن بخشهایی از گیاه است که رشد طولی آنها متوقف نشده است . بافت آبکشی در گیاهانی که فاقد رشد پسین و در مرحله بلوغ اند،از متافلوئم تشکیل می شود. معمولاً اجزای لوله های آبکشی پروتوفلوئم نسبت به اجزای لوله های آبکشی متافلوئم درازتر و باریکترند.
مقایسه بافت چوبی و آبکشی
بین بافت چوبی و آبکشی شباهتهایی وجود دارند. بافت چوبی دارای عناصر تراکئیدی یعنی تراکئیدها و اجزای وسل ها هستند که هدایت آب و مواد کانی را به عهده دارند. بافت آبکشی دارای عناصر آبکشی ، یعنی یاخته های آبکشی است که هدایت فراورده های فتوسنتز را به وسیله آنها انجام می دهد. در هر دو بافت یاخته های پارانشیمی ، فیبرها و اسکلریدها وجود دارند. ولی چیزی مشابه یاخته همراه در بافت چوبی دیده نمی شود با وجود این شباهتها، بافتهای چوبی و آبکشی از نظر شکل و نقش کاملاً متفاوت اند.
بافت ترشحی
ساختارهای ترشحی از نظر ساختار و محل استقرار در گیاه بسیار متفاوت اند. بعضی از این ساختارها در درون گیاه و برخی در بیرون آن قرار دارند. این ساختارها به اشکال مختلف دیده می شوند. بعضی به صورت کرکهای غده ای ساده ، برخی به شکل کرکهای غده ای پریاخته های و عده ای به صورت مجاری یا حفره های درون یاخته ای هستند لاتیسفرها (لوله های شیرابه های ) که از یاخته های کشیده ای تشکیل شده اند، به علت دارا بودن قدرت ترشح و دفع ، جزو ساختارهای ترشحی در نظر گرفته شده اند.
انواع ساختارهای ترشحی
بر اساس اینکه مواد مترشحه ساختارهای ترشحی در درون گیاه باقی بمانند یا از آن خارج شوند، آنها را به دو گروه تقسیم می کنند.
-ساختارهای ترشحی درونی: مواد مترشحه این ساختارها همواره درون گیاه باقی می مانند
-ساختارهای ترشحی بیرونی : ساختارهای ترشحی بیرونی آنهایی هستند که مواد ترشحی خود را به بیرون گیاه می ریزند
ساختارهای ترشحی درونی
1. یاخته های ترشحی از ویژگیهای مهم یاخته های ترشحی فعال می توان وجود پروتوپلاست متراکم و سرشار از مواد پروتئینی ، هسته درشت ، واکوئل بسیار بزرگ ، ضخامت دیواره و حجم زیاد را در آنها نام برد.
2. بافتهای ترشحی گاهی اتفاق می افتد که عده ای از یاخته های ترشحی ، به صورت گروهی در درون اندامهای گیاهی تشکیل می یابند و فعالیت ترشحی انجام می دهند که در این صورت آن را بافت ترشحی گویند.
3. فضاهای ترشحی فضاهای ترشحی به دو صورت حفره ها و مجاری دیده می شوند.
4. لاتیسیفرها لاتیسیفرها (لوله های ترشحی یا شیرابه ای ) از یاخته های ترشحی منفرد بسیار دراز و یا از به هم پیوستن عده ای از یاخته های ترشحی به وجود می آیند.
لاتیسیفرها را بر اساس داشتن ، یانداشتن شیرابه به دو گروه تقسیم می کنند:
الف ) لاتیسیفرهای شیرابه ای ویژه نهاندانگان اند و هرگز در بازدانگان دیده نمی شوند. شیرابه ها معمولاً سفید رنگ اند (مانند کاهو) ولی گاهی نظیر شیرابه خرزهره بی رنگ یا مانند شیرابه مامیران (از خانواده خشخاش ) نارنجی رنگ اند.
ب ) لاتیسیفرهای بدون شیرابه ممکن است حاوی موادی مانند صمغ ها، تانن ها، قندها و آلکالوئیدها باشند. در این صورت آنها را بر اساس نوع مواد مترشحه موجود در آنها طبقه بندی می کنند.
لاتیسیفرها را بر اساس ساختارشان به دو گروه تقسیم می کنند:
الف ) لاتیسیفرهای بند بند: لوله هایی هستند که در نتیجه دنبال هم قرار گرفتن تعدادی یاخته های کشیده ترشحی ساده یا منشعب به وجود آمده اند. دیواره بین یاخته ها یا کاملاً از بین می رود، یا منفذدار می شود و یا دست نخورده باقی می ماند.
ب ) لاتیسیفرهای بدون بند: این لوله ها، که از یک یاخته تشکیل شده اند، با رشد گیاه دراز می شوند و گاهی منشعب می گردند. در این گونه یاخته ها، هسته تقسیم می شود و تعدادی هسته به وجود می آورد.
ساختارهای ترشحی بیرونی
ساختارهای ترشحی بیرونی آنهایی هستند که مواد ترشحی خود را به بیرون گیاه می ریزند. مهمترین این ساختار عبارت اند از: کرکهای ترشحی و غده های ترشحی .
کرکهای ترشحی
این کرکها از بشره یا بخشهای زیربشره ای به وجود می آیند. به این ترتیب که یاخته های بشره ای یا زیربشره ای بزرگ شده و از بقیه یاخته ها متمایز می گردند و سپس تقسیم می شوند. بخشهای فعال ترشحی کرکها معمولاً در سر آنها قرار دارند و ممکن است از یک یا چند یاخته تشکیل شده باشند که در این صورت کرکهای ترشحی ساده و چند یاخته ای خوانده می شوند. بخش ترشحی در بعضی از کرکها رشد بسیار حاصل کرده کرک را به صورت غده درمی آورد.
غده های ترشحی
آن دسته از کرکهای ترشحی که ساختار تکامل یافته تری دارند، به غده های ترشحی معروف اند. غده های ترشحی در ترشح مواد مختلفی چون محلولهای نمک ، قند (به صورت شهد گل یا نکتار ) ترپن ها، صمغها و… به شرکت دارند.
هیداتودها
هیداتودها در برگهای جوان و ساقه نخود دیده می شوند. این ساختارها، آبگونی حاوی اسیدهای آلی را ترشح می کنند. هیداتود از دو بخش پایه و سر بیضوی چند یاخته ای تشکیل شده است . هنگام ترشح ، بین لایه سلولزی دیواره و پوستک زبرین غده فضای زیرپوستکی تشکیل می شود. وقتی که فشار آب به حد معینی رسید، سوراخها در پوستک باز می شوند و قطرات آب در سطح آن پدید می آیند.
دفع آب از طریق هیداتودها در بسیاری از گیاهان نهاندانه صورت می گیرد.
غده ترشح کننده نمک
غده های ترشح کننده نمک به دو صورت دیده می شوند: 1) غده های کیسه مانندی که از یک یاخته ترشحی بزرگ در راس ساقه باریک تک یاخته ای یا چند یاخته ای تشکیل شده اند. این غده ها دارای یک یاخته پایه ای هستند، مانند اسفناج وحشی (آتریپلکس 2) غده های چند یاخته ای که از چندین یاخته ترشحی و چندین یاخته پایه ای تشکیل شده اند، مانند انواع گز.
یاخته یا یاخته های ترشحی پس از پیر شدن برگ خشک می شوند و نمک به صورت لایه ای از پودر سفید در سطح برگ باقی می ماند.
غده های ترشح کننده موسیلاژ
این غده ها موسیلاژ ترشح می کنند که قسمت اعظم آن را پلی ساکاریدها تشکیل می دهند. موسیلاژ دفع شده در فضاهای بین دیواره یاخته و پوستک قرار می گیرد. در اثر تخریب پوستک ، موسیلاژ در سطح گیاه ظاهر می شود.
غده های ترشح کننده شهد گل (نکتاری )
این غده ها مایع قندی ویژه ای به نام شهد ترشح می کنند. «غده های ترشح کننده شهد» یا بر روی اجزای مختلف گل و یا بر روی سایر اندامهای گیاه قرار دارند. در حالت اول ، غده ها در قاعده کاسبرگها، گلبرگها، پرچمها و همچنین به صورت حلقه ای در تخمدان یا نهنج گل واقع اند.
غده های ترشح کننده ترپن ها
بسیاری از کرکها و غده های ترشحی ترکیبات مختلف ترپن ها را ترشح می کنند. این غده ها از یک یاخته پایه ای و ساقه ای به طول یک یا چند یاخته و سری متشکل از یک یا چندین یاخته ترشحی تشکیل شده اند. دیواره یاخته های ترشحی به صورت پوستک ، لایه پوستکی ، لایه پکتینی ، و لایه سلولزی تمایز یافته است .
تارهای ترشحی
تارهای ترشحی مواد چسبناک ترشح می کنند. تارهای ترشحی غده ای معمولاً از یک پایه و یک سر چند یاخته ای تشکیل شده اند. گاهی این تارها بدون پایه اند. همه یاخته های بشره ای خارجی و همچنین یاخته های مجاور آنها توانایی ترشح را دارند. ماده چسبناک مترشحه اغلب آمیخته ای از ترپن ها و موسیلاژهاست که در اثر تخریب سریع پوستک به غده سطحی می رسد. عمل ترشح مدتی طولانی ادامه می یابد. تارهای ترشحی را روی فلسهای گل سرخ ، فندق و قهوه می توان دید.
کرکهای گزنده
«کرکهای گزنده گزنه » غده ای شکل اند. هر کرک از یک یاخته منفرد کشیده تشکیل شده است که پایه کیسه مانند و سر باریک سوزنی شکل دارد. در نوک قسمت سوزنی ، سیلیس و پایینتر از آن کلسیم وجود دارد. نوک کرک مدور و شبیه سرنگ است و به محض فرو رفتن در پوست می شکند و در اثر فشار وارده به بخش کیسه مانند زیرین ، ترشحات آن وارد پوست شده و سبب سوزش می شود.
قاعده این کرکها از یاخته های بشره ای پوشیده شده اند که به طور آمده در بالای سطح یاخته های بشره ای دیگر قرارمی گیرند. بخش ترشحی کرکها در پایه قراردارد.
غده های ترشح کننده عطر گل
عطر گلها در اثر تولید بعضی مواد به وجود می آید که بخش عمده آنها را روغنهای فرار در بشره گل تشکیل می دهند. در بعضی گیاهان ، این مواد به وسیله غده های ویژه ای به نام «غده های ترشح کننده عطر گل » ترشح می شوند. نمونه این غده ها را می توان در تیره ثعلب مشاهده کرد.
غده های ترشح کننده عطر گل به شکلهای زبانه ای ، مژه ای یا بروس مانند بر روی اندامهای مختلف گل دیده می شوند. اسانس گلها معمولاً به صورت بخار و گاهی به صورت قطرات بسیار کوچک مایع از آنها بیرون می آیند.
محل غده های ترشح کننده عطر گل را می توان با فرو بردن گلهای مختلف در محلول قرمز خنثی مشخص کرد. بدین ترتیب محل استقرار این غده ها رنگ ویژه ای به خود می گیرد.
غده های ترشحی گوارشی گیاهان حشره خوار
اندامهای شکار این گیاهان برگهای تغییر شکل یافته اند. طعمه معمولاً حشرات و جانوران کوچکی هستند که به وسیله رنگهای جذاب و درخشنده برگها و همچنین ترشح شهد به دام می افتند. جانوران به طرق مختلف به وسیله این برگها شکار می شوند. موسیلاژ ترشح شده سبب جلب حشرات به طرف گیاه می گردد. در دیونه پس از نشستن حشره بر روی برگ ، دو نیمه برگ سریعاً بسته می شوند؛ در نپانتس و ساراسنیا ، که برگ کوزه ای شکل دارند، حشرات پس از ورود به ته آن می افتند و در دروزرا درون کرکهای ویژه موجود بر روی برگها محصور می شوند.
ریشه
ریشه یکی از اندامهای اصلی گیاه است و عموماً درون خاک قرار دارد. خاک خوب عناصر کانی مورد استفاده گیاه را فراهم می کند. نقش اصلی ریشه در زندگی گیاه ، جذب آب و مواد کانی و نگاهداری گیاه است به علاوه ریشه کلیه گیاهان معمولاً مقداری مواد غذایی را، حداقل برای زمانی کوتاه ، در خود ذخیره می کنند. ریشه علاوه بر سه نقش جذب آب و مواد کانی ، نگاهداری گیاه ، و اندوختن مواد، عمل هدایت مواد غذایی و آب را نیز عهده دار است . آب و نمکهای کانی که از خاک جذب شده اند، به ساقه و از آنجا به برگ و دیگر اندامهای گیاه ، که در بالای سطح خاک قرار دارند، هدایت می شوند. مواد آلی ساخته شده در برگها نیز از طریق ساقه به ریشه اصلی حمل می شود و سپس از ریشه اصلی به ریشه های فرعی و بالاخره به بافتهای زاینده کوچکترین ریشه ها می رسد.
ریشه دارای ویژگیهای زیر است :
1ـ کلاهکی که نوک آن را محافظت می کند و بدون بشره حقیقی است چنین بخشی در ساقه وجود ندارد.
2ـ وجود تارهای کشنده که آب و نمکهای کانی را جذب می کند.
3ـ دستجات چوب و آبکش نخستین که به صورت متناوب در کنار یکدیگر قرار می گیرند.
4ـ رشد چوب نخستین «برون مرکزی » است : یعنی : تمایز آن از سمت خارج به طرف داخل صورت می گیرد.
5ـ فاقد روزنه است و انشعابات آن از دایره محیطیه منشا می گیرند.
6ـ ساختار پسین در دو لپه ایها و بازدانگان همانند ساختار پسین ساقه است .
توازن بین ریشه ، ساقه و برگهای گیاه
در هر گیاه ، بین مقدار ریشه و ساقه و برگها باید توازنی برقرار باشد. این توازن به ویژه از نظر مجموع سطح برگ و مجموع سطح ریشه حائز اهمیت است . به عبارت دیگر، بین ساخته شدن هیدراتهای کربن توسط برگها و جذب آب و مواد کانی به وسیله ریشه باید توازنی حفظ شود. هرقدر مجموع سطح برگها بیشتر باشد، نور بیشتری از خورشید دریافت می شود و در نتیجه انرژی نوری بیشتری برای ساخته شدن هیدراتهای کربن جذب می گردد. همچنین هرچه سطح ریشه بیشتر باشد، آب و مواد کانی بیشتری از خاک جذب می شود.
ریشه ها ممکن است متناسب با نقشی که ایفا می کنند تغییر شکل یابند که مهمترین آنها عبارت اند از:
1. ریشه های ذخیره ای (غده ای )
2. ریشه های کوتاه شده
3. میکوریز.
4. ریشه های
5. ریشه های هوایی
6. ریشه های انگلی (مکنده )
7. ریشه های تنفسی
آرایش بافتهای نختسین در ریشه
-کلاهک کلاهک در نوک قرار دارد و پرومریستم (پیش مریستم ) را حفظ می کند، در ضمن باعث سهولت نفوذ ریشه به درون خاک می شود.
-بشره بشره ، که تارهای کشنده بخشی از آن است ، از لایه های یک یاخته ای تشکیل شده است با این حال موارد استثنایی دیده می شود.
پوست پوست ریشه که از پوست ساقه ضخیمتر است ، از مریستم اصلی به وجود می آید. در بیشتر دولپه ایها و بازدانگان ، پوست بیشتر از یاخته های پارانشیمی تشکیل شده است .
اگزودرم (برون پوست )
دیواره یاخته ای لایه زیر بشره در بسیاری از گیاهان چوب پنبه ای می شود. در این صورت اگزودرم به صورت بافت محافظ تشکیل می گردد. اگزودرم از نظر ساختاری و سیتوشیمیایی شبیه آندودرم است . یاخته های اگزودرم حتی پس از رشد کامل ، پروتوپلاست زنده دارند. ضخامت اگزودرم از یک تا 3 لایه متغیر است .
آندودرم (درون پوست )
آخرین لایه درونی پوست که از یک ردیف یاخته های مشخص تشکیل شده است آندودرم نام دارد و یکی از ویژگیهای ساختاری ریشه است . این یاخته ها به شکل مکعب مستطیل و کاملاً به هم فشرده اند. سطوح درونی و بیرونی آنها سلولزی است اما در سطوح دیگرشان نوار ضخیمی از جنس چوب پنبه یا کوتین دیده می شود که همانند قاب یا کمربندی به دور یاخته قرار دارد (نوار کاسپاری ). قابهای دویاخته مجاور کاملاً به هم اتصال دارند . برخی معتقدند که نوار کاسپاری از لیگنین یا چوب پنبه یا هر دو ساخته شده است . سیتوپلاسم یاخته های آندودرمی به نوار کاسپاری طوری چسبیده است که در اثر مواد پلاسمولیز کننده نیز به آسانی جدا نمی شود.
دایره محیطیه
در مراحل نخستین تشکیل استوانه مرکزی از پروکامبیوم یک لایه یاخته پارانشیمی از قسمت بیرونی آن تنوع حاصل می کند و به صورت دایره محیطیه ظاهر می شود. دایره محیطیه به عنوان نوعی بافت مریستمی نامشخص تا آغاز ساختار پسین در ریشه به فعالیت خود ادامه می دهد و ریشه های جانبی تولید می کند. یاخته های ویژه ای از آن کامبیوم آوندی و یاخته های دیگر آن ، کامبیوم چوب پنبه ای را به وجود می آورند.
در نهاندانگان ، دایره محیطیه معمولاً یک لایه است ، اما در بسیاری از تک لپه ایها از چند لایه تشکیل شده است . دایره محیطیه در بازدانگان متشکل از چند لایه است .
استوانه مرکزی
استوانه مرکزی از بقیه یاخته های قسمت درونی پروکامبیوم به وجود می آید و بخش مرکزی ریشه را اشغال می کند. استوانه مرکزی در پوست ریشه مشخصتر از ساقه است ، زیرا آندودرم در ریشه رشد بیشتری دارد. با توجه به اینکه مریستم اصلی درونی ، بر خلاف ساقه ، در ریشه وجود ندارد، بافت پارانشیم نامنظم در مرکز (مغز) ریشه گیاهان دولپه ای دیده نمی شود.اما در ریشه گیاهان تک لپه ای ممکن است تشکیل گردد.
از آنجا که دایره محیطیه و استوانه مرکزی هر دو از پروکامبیوم به وجود می آیند، به مجموع این دو قسمت استل نیز می گویند.
ساختار پسین ریشه
نمو قطری ریشه مربوط به فعالیت دو لایه زاینده کامبیوم و فلوژن است . نحوه تشکیل کامبیوم آوندی بدین ترتیب است که : 1) پس از کامل شدن رشد نخستین ، پروکامبیوم بین انشعابات آوندهای چوبی نخستین و آوندهای آبکشی نخستین باقی نمی ماند، بلکه به صورت قطعات جدا از هم است و بخشی از کامبیوم آوندی را تشکیل می دهد. 2) یاخته های دایره محیطیه که بر روی قسمت خارجی انشعابات آوندهای چوبی قرار دارند، به یاخته های مریستمی تبدیل می شوند.
برگ بازدانگان
برگ اکثر بازدانگان سوزنی (کاج ) یا پولک مانند (سرو) است . برگهای سوزنی فقط یک رگبرگ دارند و به نوک تیزی ختم می شوند. اشکال دیگر برگ نیز در بازدانگان وجود دارند. پهنک برگ در ژنگگو پهن ، در سیکاس شبیه نخلها و در گنه توم شبیه به برگ دولپه ایهاست .
آرایش جوانه برگ یا برگ روی ساقه
آرایش جوانه برگ یا برگ گیاهان گلدار روی ساقه دارای نظم معینی است که در اصطلاح آن را فیلوتاکسی نامند. چنانکه گفته شد، برگها در محل گره ها به ساقه متصل اند. در بعضی موارد، رشد میانگرهی ساقه بسیار کاهش می یابد و چنین به نظر می رسد که برگها در مجاورت سطح زمین به یک ناحیه اتصال دارند. برگهایی که به چنین وضعی قرار گرفته اند، «طوقه ای » یا «ریشه ای » نامیده می شوند و در مقابل آنها برگهای «ساقه ای » هستند که روی ساقه قرار گرفته اند و توسط میانگره هایی که طول قابل ملاحظه ای دارند از یکدیگر جدا می شوند. یک گیاه ممکن است دارای هر دو نوع برگ طوقه ای و ساقه ای باشد.
طرز قرار گرفتن برگهای ساقه ای در طول ساقه بر سه نوع است :
الف ) برگهای متقابل ـ در تعدادی از گونه ها نحوه قرار گرفتن برگها به صورتی است که در هر گره دو برگ روبه روی هم قرار گرفته باشند
ب ) برگهای فراهم ـ اگر در هر گره بیش از دو برگ وجود داشته باشد، این نوع آرایش را فراهم گویند
ج ) برگهای متناوب ـ هنگامی که در هر گره شاخه فقط یک برگ دیده شود، آرایش برگها روی شاخه یا ساقه مارپیچی است و در اصطلاح متناوب گفته می شود.
ساختار درونی برگ
تمام بافتهای برگ (بشره ، پارانشیم پوستی ، دسته های آوندی ) با بافتهای مربوطه ساقه ارتباط مستقیم دارند، بنابراین برگ زایده جانبی ساقه است . اما برگ به جای تقارن محوری ، دارای تقارن دوطرفی است .
دمبرگ
تمام سطح دمبرگ از بشره پوشیده شده که امتداد بشره ساقه است و درون آن پارانشیمی وجود دارد که رگبرگها از میان آن می گذرند. آوندهای چوب ـ آبکش با همان وضعی که در ساقه قرار دارند (آوندهای آبکشی در خارج و آوندهای چوبی در داخل ) وارد برگ می شوند. در نتیجه آوندهای آبکشی در پایین و آوندهای چوبی آنها در بالای آوندهای آبکشی قرار می گیرند. علاوه بر آوندها، یاخته های فیبری نیز در رگبرگ وجود دارند.
پارانشیم دمبرگ از نوع پارانشیم کلروفیلی است که یاخته هایش به موازات محور اندام دراز شده اند. غالباً دسته های کلانشیمی زیر بشره ای در آن تمایز یافته اند که به دمبرگ استحکام و انعطاف لازم را می بخشند.
در برش عرضی پهنک سه نوع بافت اصلی دیده می شود:
1) بشره در هر دو سطح بالایی و پایینی برگ: لایه بشره تمامی سطح برگ را می پوشاند و به بشره شاخه ای که برگ بر روی آن واقع شده متصل می شود.
2) مروفیل : پارانشیمی است که فضای بین بشره زبرین و زیرین برگ را پر می کند، یاخته های مزوفیل حتی پس از بلوغ دارای دیواره نازک و هسته اند.
3) رگبرگها یا دسته های آوندی : رگبرگها رشته هایی آوندی و ادامه رشته های آوندی دمبرگ هستند که شبکه گسترده ای را در مزوفیل تشکیل می دهند. رگبرگهای اصلی غالباً در سطح پهنک برجسته اند و همان تشکیلات دمبرگ در آنها دیده می شود.
تغییر شکل برگ
برگ ممکن است غیر از نقشهای اصلی خود، اعمالی به منظور سازش با محیط انجام دهد. در این صورت گاهی به نحوی کاملاً محسوس شکل ظاهری و ساختار تشریحی آن تغییر می کند و به صورت پولک ، تیغ (خار) و غیره درمی آید.
ساقه
ساقه بخشی از محور اصلی گیاه است که معمولاً بیرون از خاک و به طور قائم در فضا قراردارد. با وجود این ، ساقه هایی وجود دارند که به طور افقی در زیر یا روی خاک جای می گیرند. شکل کلی ساقه مخروطی است ، یعنی در ناحیه یقه که در سطح خاک قراردارد، قطر بیشتری دارد و در انتها باریک است . بعضی از گیاهان مانند نخلها ساقه استوانه ای دارند.
نقش ساقه
1ـ نگاهداری : ساقه به گیاه استحکام می بخشد و برگها را به وسیله شاخه ها درسطوح مختلف نگاه می دارد.
2ـ هدایت : ساقه مسیر انتقال آب و نمکهای کانی از ریشه به برگهاست . همچنین موادی که در برگها ساخته می شوند از ساقه به ریشه و دیگر اندامهای گیاه پخش می شوند.
3ـ تولید بافتهای جدید: عمر متوسط یاخته های گیاهی یک تا سه سال است . آب و نمکهای کانی در یاخته های مرده جریان می یابد اما این جریان به انرژی نیاز دارد.
4ـ اندوختن مواد: ساقه های بعضی گیاهان قادرند مواد گوناگون را در بافتهای خود ذخیره کنند. مثلاً ساقه نیشکر، قند ذخیره می کند.
5ـ فتوسنتز: یاخته های سطحی ساقه های جوان دارای کلروفیل اند و در نتیجه می توانند همانند برگ عمل فتوسنتز را انجام دهند.
ساقه دارای ویژگیهای زیر است :
1ـ دستجات چوب و آبکش نخستین ، برخلاف ریشه ، به صورت دسته های توام چوب ـ آبکش قراردارند.
2ـ رشد چوب نخستین درون مرکزی است ، در حالی که در ریشه برون مرکزی است .
3ـ در ساقه ، برخلاف ریشه ، روزنه وجود دارد و شاخه های آن از مریستم انتهایی سرچشمه می گیرند.
4ـ بشره در ساقه پیوسته است .
5ـ ساختار پسین ساقه همانند ریشه است .
شکل ظاهری ساقه
ساقه ها از نظر محیط زندگی بر سه نوع اند: ساقه های آبی ، ساقه های هوایی و ساقه های زیرزمینی . ساقه ها در هر محیطی که زندگی کنند، عموماً گره و میانگره دارند. چون ساقه های آبی در آب زندگی می کنند لذا نیازی به بافت نگاهدارنده ندارند، در نتیجه یا فاقد بافت نگاهدارنده اند و یا مقدار بسیار کمی از آن دارند و از این رو عموماً نرم اند.
ساقه های هوایی و زیرزمینی بر اساس طول عمر، نوع گیاه و نیاز به حفاظت در برابر تغییرات اقلیمی محیط و نحوه رشد برچند نوع اند:
1) ساقه بازدانگان و دولپه ایهای چوبی : مانند گردو، سیب ، کاج ، بلوط .
2) ساقه گیاهان دولپه ای علفی : مانند لوبیا، نخود، آفتاب گردان و شمعدانی .
3) ساقه گیاهان تک لپه : مانند ذرت ، جو گندم ، مارچوبه و نخل .
4) ساقه های تغییر شکل یافته : مانند ساقه زیرزمینی سیب زمینی ، پیاز، ساقه خزنده توت فرنگی و زنبق .
جوانه ها را، بر اساس محل قرارگرفتن آنها بر روی ساقه تقسیم می کنند:
-جوانه انتهایی : در نوک شاخه و ساقه قراردارد.
-جوانه جانبی یا محوری : در محور برگ یا در زاویه بین برگ و شاخه وجود دارد. این نوع جوانه ها فقط از نظر موقعیتشان بر روی شاخه با جوانه های انتهایی تفاوت دارند.
-جوانه فرعی : فقط در بعضی گونه ها وجود دارد. این نوع جوانه ها در نواحی گره روی جوانه محوری یا در یکی از دو طرف آن قرارگرفته اند. این جوانه ها رشد نمی کنند مگر اینکه جوانه محوری از میان برود.
-جوانه نابجا: گاهی جوانه ها در محلی غیر از گره های ساقه به وجود می آیند.
ساقه گیاهان دولپه ای علفی
دولپه ایهای علفی اغلب گیاهانی کوچک اند اگر غلاف را جدا کنیم ، ساقه ای سبز و صاف دیده می شود که به گروه و میانگروه تقسیم شده است . و در مناطق معتدل می رویند. بیشتر آنها گیاهانی یکساله یا دوساله اند، ساختار ظاهری این گیاهان شبیه ساقه جوان گیاهان چوبی است . گره ، میانگره و جوانه دارند، اما جوانه ها برهنه اند. گیاه در سرتاسر عمر فعال است . برگهای این گیاهان نمی ریزند و در نتیجه اثر برگها و اثر بافتهای آنها روی ساقه دیده نمی شوند.
ساقه گیاهان تک لپه ای
بیشتر گیاهان تک لپه ای مناطق معتدل علفی اند. تک لپه ایهای چوبی به مناطق گرم محدود و ساختار ظاهری آنها با بازدانگان و دولپه ایهای چوبی تفاوت دارد. ذرت از تک لپه ایهای علفی است که ساقه آن از غلاف برگ پوشیده شده است . اگر غلاف را جدا کنیم ، ساقه ای سبز و صاف دیده می شود که به گره و میانگره تقسیم شده است . ساقه در منطقه میان گره کاملاً گرد است ، اما در محل گره ها، کمابیش تخم مرغی شکل و در یک نقطه فرورفته است . در مراحل اولیه رشد ساقه ، در نقطه فرورفته نامبرده ، جوانه هایی به وجود می آیند که گل و گاهی ساقه تولید می کنند.
مهمترین انواع ساقه های تغییر شکل یافته عبارت اند از:
1. ساقه هوایی خزنده یا بن رست ها دادن نام رونده به انشعابات هوایی و نام بن رست به انشعابات افقی در خاک مورد قبول است .
2. ساقه های زیرزمینی این ساقه ها، اندامهای ذخیره ای گیاه به شمار می روند ساقه های زیرزمینی به اشکال ریزومها ، غده ها و پیازها (سوخ ها) دیده می شوند.
3. ساقه پیچنده یا پیچکها ساقه پیچنده دراز و باریک است و بافت استحکامی کمی دارد.
4. ساقه برگ نما شکل ظاهری ساقه برگ نما همانند برگ است ، سبز رنگ اند و نقش برگ را هم انجام می دهند.
5. ساقه گوشتی در بسیاری از گیاهان ساقه و برگها سبزند و توانایی ساختن غذا را دارند.
6. ساقه خارنما اغلب خارهای گیاهان ، ساقه تغییر شکل یافته یا زایده ساقه اند.
رشد ساقه
ساقه دارای رشد طولی و رشد قطری است . تمام ساقه ها رشد طولی دارند ولی رشد قطری در همه آنها دیده نمی شوند. هر دو نوع رشد نتیجه تقسیم یاخته های مریستمی و تولید یاخته های جدید است . رشد طولی همیشه مقدم بر رشد قطری است و ساقه هایی که دارای هر دو نوع رشدند، ابتدا رشد طولی را آغاز می کنند. به همین مناسبت رشد طولی را رشد نخستین و رشد قطری را رشد پسین می نامند. رشد پسین از یک سو استحکام ساقه را سبب می شود و از سوی دیگر هرسال یاخته های جوان و فعال جدیدی به وجود می آورد که انتقال مواد را درگیاه برعهده دارند. رشد پسین ، بین بافتهای نخستین ، که در نقاط مختلف سراسر ساقه و ریشه قراردارند، نوعی پیوستگی به وجود می آورد و امکان می دهد که گیاه مدت بیشتری زندگی کند.
ساختار ساقه تک لپه ایها با ساختار ساقه دولپه ایها و بازدانگان تفاوتهایی به شرح زیر دارد:
1ـ در ساقه دولپه ایها و بازدانگان ، پروکامبیوم آوندی و در نتیجه دسته های آوندی در یک ردیف به صورت حلقه قراردارند، اما در تک لپه ایها، جز در مواردی معدود در سرتاسر بافت مریستمی اصلی یا حداقل در بخش بیرونی آن پراکنده اند.
2ـ در ساقه بیشتر تک لپه ایها، کامبیوم آوندی تولید می شود و همه نوارهای پروکامبیوم فقط بافت چوبی نخستین و بافت آبکشی نخستین تولید می کنند.
3ـ در تک لپه ایها، تشخیص پارانشیم پوستی از استوانه مرکزی اغلب دشوار و حتی گاهی غیرممکن است .
4ـ مغز اکثرا تحلیل رفته است .
پیدایش بافتهای پسین در ساقه
هنگامی که گیاه به حد معینی از رشد طولی رسید، ساقه دیگر نمی تواند به حد کافی نقش نگاهداری و هدایت مواد را ایفا کند، لذا این اندام رشد قطری پیدا می کند. این کیفیت بر اثر پیدایش بافتهای هادی جدیدی صورت می گیرد که از یک مریستم ثانوی ، یعنی کامبیوم یا لایه زاینده چوب ـ آبکش ، حاصل می شوند افزایش قطری ساقه سبب ایجاد شکافهایی در بشره و پوست می گردد. در این صورت نقشهای حفاظتی و ذخیره ای بشره و پوست به وسیله بافتهای جدیدی که جانشین آنها می گردند ایفا خواهد شد. این بافتهای جدید که شامل چوب پنبه و فلودرم اند از دومین لایه زاینده ، یعنی فلوژن ، حاصل می شوند.
ساختار ساقه در محل گره
دسته های آوندی برگها و جوانه ها ادامه بافتهای هادی ساقه اند. از آنجا که برگ و جوانه در محل گره ساقه قرار دارند گره محل پیوند بافتهای آوندی برگ ، جوانه و ساقه است . ناحیه گره ساختاری پیچیده دارد. در بالای محلی که آوندهای ساقه منشعب می گردند تا وارد برگ و جوانه شوند محفظه هایی به نام جای خالی برگ یا جای خالی جوانه پدید می آیند. در محل انشعاب شاخه از ساقه اصلی نیز جای خالی ایجاد می شود.
بخشی از دسته آوند را که بین استوانه مرکزی ساقه و قاعده برگ یا قاعده جوانه قرارمی گیرد، به ترتیب «اثربرگی » و «اثر جوانه ای » گویند.
ساختار تشریحی یقه
ناحیه هم مرز دو اندام ریشه و ساقه را «یقه » گویند. یقه در حقیقت همان ساقه چه نخستین گیاه است که محور زیر لپه نام دارد. چنانکه می دانیم دسته های چوب و آبکش در ریشه متناوب و در ساقه هم پهلوست . این تغییر محل دسته های چوبی و آبکشی در ریشه و ساقه در ناحیه یقه و یا ساقه چه صورت می گیرد.
گل
اصطلاح گل دادن در زبان عام به معنی شکفتن گل است ، در حالی که در گیاه شناسی عبارت است از مجموعه تغییرات ساختاری و فیزیولوژیکی که در جوانه های رویشی صورت می گیرد و باعث تبدیل این جوانه ها به جوانه های زایشی مولد گل می گردد.
ساختار عمومی گل
کاملترین گلها چهار بخش دارند که عموماً چهار پیرامون را تشکیل می دهند. این چهار بخش عبارت اند از: کاسه گل (کاسبرگها )، جام گل (گلبرگها )، نافه گل (پرچمها ) مادگی گل (برچه ها ). این چهار پیرامون معمولاً به نهنج گل ، که در انتهای دمگل قرار دارد متصل اند
اندامهای پوششی گل
مجموعه کاسبرگها و گلبرگها را پوشش گل (گلپوش ) گویند که بخش نازای گل را تشکیل می دهد. بعضی گلها فاقد پوشش اند، خواه هرگز در آنها وجود نداشته (تیره فلفل ) و خواه بعداً از بین رفته باشد (بعضی از گیاهان تیره گردو و اسفناج ). در بعضی گلها پوشش گل ساده است و فقط کاسه گل را شامل می شود (گیاهان تیره بید و توت ).
کاسه گل
کاسه گل اولین پیرامونی است که پدید می آید و سایر قطعات گل را در برمی گیرد. کاسه گل سبز رنگ بوده و از نظر شکل ظاهری و ساختار تشریحی شبیه به برگ است . گاهی کاسبرگها به علت دارا بودن رنگیزه های فلاونی رنگین اند و منظره و ساختار گلبرگها را دارند. در این صورت «گلبرگ نما» نامیده می شوند. کاسه گل عموماً منظم است . گاهی یکی از کاسبرگها شکل ویژه ای به خود می گیرد
جام گل
گلبرگها صفحات نازکی هستند که معمولاً سفید یا به علت داشتن رنگیزه های آنتوسیانی به رنگهای متنوع آبی ، بنفش ، قرمز و به علت دارا بودن فلاونها یا لیپوکرومها به رنگهای زرد یا نارنجی دیده می شوند. تنوع شکل در گلبرگها بیش از کاسبرگهاست در گلبرگها معمولاً پهنک و بخش زیرین باریکتری به نام «ناخنک » تشخیص داده می شود که گلبرگ را به نهنج متصل می کند.غالباً در قاعده گلبرگها غده های ترشح کننده نوش جای دارند.
اندامهای جنسی گل
نافه و مادگی اندامهای اصلی اند. زیرا یاخته های جنسی در آنها به وجود می آیند.
نافه گل از پرچمها و هر پرچم از میله و بساک تشکیل شده است .
بساک
بساک برجستگی کیسه مانندی در انتهای میله است که به وسیله شیار طولی به دو قسمت استوانه ای تقسیم می شود. این دو قسمت در تمام طول خود به وسیله بافت پارانشیمی به هم چسبیده اند. هر قسمت دو حفره دراز به نام کیسه گرده دارد که درون آنها دانه های گرده تولید می شوند. در بساک رسیده ، بافتی که دو کیسه گرده هر قسمت را از هم جدا می سازد از بین می رود. در نتیجه شکافی طولی در دیواره هر قسمت استوانه ای بساک پدید می آید و باعث پراکنده شدن دانه های گرده می شود.
دانه گرده
دانه گرده رسیده شامل سیتوپلاسم دو یاخته (هسته ) زاینده و روینده ، و دیواره دانه گرده است .این دیواره از دو لایه اگزین در خارج و انتین در داخل تشکیل شده است و نقش آن حفاظت دو یاخته نامبرده است .
دیواره دانه گرده ساختار ویژه ای دارد که در هرگونه گیاهی متفاوت و قابل تشخیص است . ماده ای به نام «اسپوروپولنین » در ترکیب شیمیایی دیواره دانه گرده وجود دارد،این ماده در برابر پوسیدگی و فشار بسیار مقاوم است به نحوی که گاهی از یک گیاه فقط دانه گرده آن به صورت فسیل باقی می ماند.
مادگی گل
مادگی یا اندام ماده گل از یک یا چند برچه به وجود می آید. اگر مادگی گل فقط دارای یک برچه باشد آن را مادگی ساده و اگر دو یا چند برچه پیوسته داشته باشد، مادگی مرکب می نامند. برچه را برگی تغییر شکل یافته می دانند، زیرا اولاً، برچه در مراحل اولیه رشد به برگ شباهت دارد، ثانیاً در مراحل رشد تکاملی گل شباهت برچه به برگ مشاهده می شود.
تخمدان
تخمدان بخش میان تهی است که یک یا چند خانه دارد. تعداد برچه های مادگی مرکب اغلب به تعداد کلاله ها (شکل و یا تعداد خانه های تخمدان بستگی دارد. مادگی گل نخود تک کلاله ای است و تخمدان آن نیز یک خامه دارد. مادگی گل لاله از سه کلاله تشکیل شده است و تخمدان آن سه خانه ای است و سه برچه دارد.
تمکن
نحوه قرار گرفتن تخمک را درون تخمدان تمکن گویند. نوع تمکن در شناسایی گیاه و رده بندی آن سودمند است . تمکن اصلی 5 نوع است که عبارت اند از: کناری ، محوری ، جانبی ، مرکزی ، و قاعده ای
خامه
خامه بخش دراز و باریک برچه است که در بعضی گلها دراز، در برخی کوتاه و در عده ای (آلاله ، خشخاش ) اصلاً وجود ندارد. هر رشته کاکل ذرت که روی بلال دیده می شود یک خامه است .
خامه ها ممکن است آزاد یا به هم متصل باشند. در این صورت در وسطِ ستونی که از اتحاد خامه ها ایجاد می شود یک یا چند مجرا به وجود می آید و این مجاری در حقیقت راه عبور لوله گرده برای رسیدن به تخمک است .
خامه معمولاً انتهایی است ، یعنی ادامه محور تخمدان است ، ولی امکان دارد بر اثر نمو غیرعادی مادگی به صورت جانبی یا زیرین درآید.
کلاله
قسمت انتهایی خامه را کلاله گویند که ممکن است در نوک خامه ، نازک و باریک باقی بماند و یا برجسته شده و به شکلهای مختلف ظاهر شود.
از نظر کلی ، کلاله انتهای بافت هادی است که در راس لوله خامه منبسط شده به شکل کلاله درآمده است .
کلاله در بیشتر گلها پس از گرده افشانی پژمرده شده می خشکد ولی در بعضی گلها فعال باقی می ماند و به اندامی تبدیل می شود که به پراکندگی میوه کمک می کند. سطح کلاله اکثراً دارای یاخته های کرک مانند و کوتاهی است که در جذب و نگاهداری گرده موثرند. کلاله بعضی از گیاهان مایعی چسبنده و قندی به نام مایع کلاله ترشح می کند. در گیاهانی که گرده افشانی آنها به وسیله باد انجام می گیرد کلاله منشعب و کرکدار است .
ساختار تخمک
تخمک از سه بخش تشکیل شده است :
الف ) ابتدا توده ای از یاخته در سطح جفت (محل اتصال بند تخمک به دیواره تخمدان ) پدیدار می شود که رشد می کند و به بافتی به نام خورش تبدیل می شود. تمام یاخته های این بافت مریستمی اند.
ب ) اطراف خورش دو لایه بافت به شکل غلافی به طرف بالا رشد می کنند و نوک خورش را در بر می گیرند و فقط سوراخ کوچکی در انتها باز می ماند که آن را سفت می نامند. «دولایه » بافت پیرامون خورش را پوسته درونی و پوسته بیرونی می نامند. پوشش دانه رسیده از این دو پوسته به وجود می آید.
ج ) رشته نازکی به نام بند که تخمک را به جفت مربوط می کند. به ناحیه ای که بند به تخمک متصل می شود ناف گویند و بن ناحیه ای را گویند که در آنجا پوست درونی از خورش جدا می شود.
کیسه جنینی
در اوایل تشکیل تخمک ، تمام یاخته های بافت خورش یکسان اند. اما به زودی یکی از این یاخته ها که نزدیک سفت است متمایز می شود و نسبت به سایر یاخته های اطراف خود بزرگتر و دارای پروتوپلاسم متراکمتر می گردد. این یاخته را «یاخته مادر مگاسپور » می نامند. هسته این یاخته ( n 2 کروموزومی )، طی دو تقسیم متوالی میوزی : چهار یاخته به نام مگاسپور ( n کروموزومی ) تولید می کند. سه مگاسپور که به سفت نزدیکترند عموماً متلاشی می گردند، اما چهارمین مگاسپور که از سفت دورتر است بزرگ می شود و بالاخره کیسه جنینی را تشکیل می دهد .
برای انجام لقاح قبلاً باید پدیده هایی صورت گیرند که عبارت اند از:
1ـ گرده افشانی ،
2ـ رویش دانه گرده و عبور لوله گرده از خلال بافتهای برچه و تخمک .
گرده افشانی
انتقال دانه گرده از بساک به کلاله را گرده افشانی گویند. در گلهای نر ماده اگر گرده یک گل روی کلاله همان گل رویش یابد، گرده افشانی را مستقیم ولی اگر بر روی کلاله گل دیگر رشد کند، گرده افشانی را غیرمستقیم گویند. با آنکه غالب نهاندانگان دارای گلهای نر ـ ماده هستند، ولی به عللی گرده افشانی در آنها غیرمستقیم انجام می گیرد.
علل و عوامل گرده افشانی مستقیم بر دو نوع اند:
1ـ گرده افشانی پرچم یک گل همزمان با مادگی کلاله همان گل برای پذیرش گرده انجام می گیرد.
2ـ حرکات طبیعی پرچمها (در گیاهان تیره گزنه ) یا حرکات گل توسط باد و حشرات دانه گرده گل را بر روی کلاله همان گل قرار می دهد.
شرایطی که مانع گرده افشانی مستقیم یا به سود گرده افشانی غیر مستقیم اند عبارت اند از: ویژگیهای ساختاری گل ، همزمان نرسیدن پرچمها و مادگی (دیکوگام )، تک جنس بودن و خود ناسازگاری گل .
رویش دانه گرده و رشد لوله گرده
پس از گرده افشانی ، دانه گرده بر سطح مرطوب و چسبناک کلاله قرار می گیرد و با جذب مایع سطح کلاله متورم می شود. به علت سختی لایه اگزین ، فشار درونی آن افزایش می یابد و در نتیجه در نقاطی از دیواره سلولز درونی که مقاومت کمتری دارند، یعنی در محل منافذ دانه گرده ، برآمدگیهایی به نام لوله گرده ایجاد می شود و چون غالباً تعداد منافذ بیش از یکی است ، در ابتدا ممکن است چندین لوله گرده از آن خارج شوند ولی فقط یکی از آنها سبقت گرفته رشد می کند و از راه خامه خود را به تخمدان می رساند.
لقاح
آمیزش دو یاخته نر و ماده را با یکدیگر لقاح گویند. شکل و اندازه یاخته های نر و ماده (گامتها) در گیاهان گلدار متفاوت است و آنها را به ترتیب اسپرم (یاخته نر) و تخمزا (یاخته ماده ) می نامند. از ترکیب هسته ها پلوئید اسپرم با هسته هاپلوئید تخمزا، یک هسته دیپلوئید به نام یاخته تخم (زیگوت ) به وجود می آید. دومین اسپرم با هسته ثانویه (یاخته مادر آندوسپرم ) ترکیب می شود و آندوسپرم نخستین را تشکیل می دهد که دارای n 3 کروموزوم است . ترکیب همزمان دو یاخته نر یکی با تخمزا و دومی با یاخته مادر آندوسپرم ، لقاح مضاعف گویند و تخم پس از تقسیمهای متوالی جنین کوچکی را تشکیل می دهد که در یک سوی آن گیاهک دانه به وجود می آید.
گل کامل و گل ناقص
هر گلی که دارای بخشهای چهارگانه کاسبرگها، گلبرگها، پرچمها، و مادگی باشد کامل نامیده می شود (بادام ، زردآلو ). در صورتی که گل فاقد یک یا چند بخش از اجزای چهارگانه باشد، آن را گل ناقص نامند، مانند گل شیپوری ، که فاقد کاسه گل و گل کلماتیس که فاقد جام است . گلهایی که فقط پرچم یا برچه دارند بسیار فراوان اند، مانند گل : ذرت ، بلوط ، گردو، بید سپیدار ، کدو، رازک ، مارچوبه ، درخت خرما.
گل نر، گل ماده ، گل نر ماده
گلهای زیادی وجود دارند که فقط دارای یکی از اندامهای زایا هستند، مانند مارچوبه ، ذرت ، گردو و بید که به گلهای یک جنسی معروف اند. گلهایی که فقط پرچم دارند، گل نر و گلهایی که فقط مادگی دارند، گل ماده نامیده می شوند. هرگاه گلهای نر و ماده جدا از هم ولی روی یک گیاه باشند (ذرت ، کدو،گردو) گیاه را یکپایه و در صورتی که روی دو پایه جدا از هم باشند (بید، مارچوبه ، نخل ) گیاه را دوپایه می نامند. گلهایی که دارای اندامهای زایای نر و ماده اند، دوجنسی یا نر ماده (هر مافرودیت ) نامیده می شوند (سیب ، گلابی ، هلو ).
آرایش بخشهای گل
کاسبرگها، گلبرگها، پرچمها، و برچه ها در بیشتر گلها بر دایره هایی متحدالمرکز روی نهنج قرار دارند. در بیشتر گلها، کاسبرگها حلقه وار در پایینترین سطح گل روی نهنج واقع اند و کمی بالاتر از این حلقه گلبرگها دیده می شوند، بالای گلبرگها پرچمها به همان نحو و بالاخره در مرکز گل برچه ها قرار دارند. غیر از این گونه آرایش حلقه ای یا دایره ای ، آرایش مارپیچی نیز دیده می شود. در آرایش مارپیچی یک یا چند دسته از بخشهای گل به صورت مارپیچ قرار دارند. احتمال می رود که گیاهان گلدار ابتدایی دارای آرایش مارپیچی بوده اند و از تکامل آنها آرایش حلقه ای پدید آمده است .
گل منظم و گل نامنظم
گلهایی را که اجزای آنها یک اندازه و به فواصل مساوی از یکدیگر قرار دارند و این اجزا نسبت به محور گل قرینه اند منظم می نامند. گلهایی که اجزای آنها فاقد تقارن محوری ولی دارای تقارن دوطرفی هستند، یعنی نسبت به سطحی که از دمگل می گذرد، قرینه اند، نامنظم نام دارند.گل نامنظم لوبیا یا نخود دارای جامی است متشکل از پنج گلبرگ که عبارت اند از: یک گلبرگ پهن به نام درفش ، دو گلبرگ باریک در دو طرف به نام بال و دو گلبرگ کوچک که از لبه به هم متصل اند به نام ناو. از گلهای نامنظم دیگر می توان نعناع ، بنفشه ، ثعلب و گل میمون را نام برد.
پیوستگی و گسستگی اجزای گل
در گل خربق بخشهای گل جدا از یکدیگر روی نهنج قرار دارند. در عده ای از گلها اجزای هر بخش گل به هم پیوسته اند. در این صورت واژه پیوسته قبل از هر بخش به کار می رود، مانند: پیوسته کاسه ، پیوسته جام ، پیوسته پرچم و پیوسته برچه . اگر اجزای بخشهای گل از هم جدا باشند، واژه گشاده یا جدا به اول نام بخش گل اضافه می کنند، مانند گشاده جام یا جدا گلبرگ .
بخشهای گل در ترازهای مختلف
در بعضی گلها مانند لاله ، سوسن و ماگنولیا، که دارای نهنج محدب یا مخروطی اند، هریک از چهار بخش گل بالای دیگری قرار دارد. تخمدان این گونه گلها را که بالاتر از بخشهای دیگر گل قرار دارد زبرین می گویند. در بعضی گلها، تخمدان در سطحی پایینتر از بخشهای دیگر گل واقع است . این گونه تخمدان را زیرین گویند که در گلهای نرگس و آفتاب گردان دیده می شود. اگر کاسبرگها، گلبرگها و پرچمها در پیرامون تخمدان قرار گیرند، چنین تخمدانی را میانی گویند.
گل آذین
طرز قرار گرفتن گلها را روی شاخه ها گل آذین می نامند می نامند که به دو صورت نامحدود و محدود دیده می شوند.
گل آذین نامحدود
در گل آذین نامحدود محور اصلی حامل گلها دارای چند شاخه است و هر شاخه به یک گل منتهی می شود. در این حالت هر گل روی شاخه ای کوتاه ، یعنی دمگل ، قرار دارد و محور اصلی گل به طور نامحدود به رشد خود ادامه می دهد ولی غالباً به علل تاثیر برخی عوامل درونی مانند شرایط فیزیولوژیک و یا اثر عوامل محیطی و بوم شناختی نمو محور مزبور کم شده و ممکن است به یک گل ختم گردد. در حالت اخیر چون جوانترین گل در انتهای محور پدید می آید لذا چنین به نظر می رسد که گل مزبور انتهایی است ، این حالت را که نوعی گل آذین خوشه ای تحلیل رفته است نباید با گل آذین محدود اشتباه کرد. در گل آذین نامحدود، گلهای مسنتر در پایه گل آذین و گلهای جوانتر در نوک آن قرار دارند و ممکن است در قسمت پایه ، میوه ها رسیده باشند ولی در نوک گل آذین گلها هنوز به صورت غنچه های جوان دیده شوند. در این نوع گل آذینها در بغل هر برگ یک گل ظاهر می شود.
گل آذین خوشه ای ـ گلها با دمگلهای برابر در فاصله های مساوی روی محور اصلی قرار دارند. در قاعده هر دمگل یک برگک وجود دارد (شب بو).
گل آذین سنبله ای ـ گلها بدون دمگل در حول محور اصلی در فاصله های نسبتاً مساوی به آن چسبیده اند (بارهنگ ).
گل آذین سنبله ای نر یا ماده ـ هر گل آذین سنبله ای فقط دارای گلهای نر یا گلهای ماده است (بید و گردو).
گل آذین چتری ـ دمگلهای یک اندازه از انتهای محور اصلی خارج می شوند. و منظره ای چتر مانند دارند (پیاز،گیلاس ، شمعدانی ).
گل آذین کلاپرکی ـ تعداد زیادی گلهای بدون دمگل با پیوستگی نزدیک روی نهنج برجسته جمع شده اند (در گیاهان تیره کاسنی ).
گل آذین محدود (گرزن )
محور اصلی این نوع گل آذینها به یک گل ختم می شود که تمامی بافت زاینده یا مریستمی را در بر می گیرد و در نتیجه رشد محوری که گل روی آن ظاهر شده متوقف می گردد. گل آذین محدود را عموماً گرزن گویند که به سه صورت یکسویه ، دوسویه (در نوعی گل فراموشم نکن ) و چندسویه (در بسیاری از گیاهان تیره نعناع ) دیده می شود. گرزن یکسویه بر دو نوع است : گرزن دم عقربی یا حلزونی (در گیاهان تیره گاوزبان )، گرزن بال ملخی .
دیاگرام گل
به منظور ساده نشان داده اجزای گل از نظر تعداد، مکان و جدایی یا پیوستگی آنها از طرحی استفاده می شود که آن را دیاگرام گل می نامند. این دیاگرام در حقیقت نشان دهنده تصویر اجزای گل روی سطحی فرضی عمود بر محور گل است . در رسم دیاگرام برای هریک از بخشهای گل بر اساس توافق بین المللی علائم ویژه ای به کار می رود.
1. میوه
میوه در اصطلاح گیاه شناسی معمولاً از رشد تخمدان به وجود می آید،اما در بسیاری از میوه ها بخشهای دیگر گل همراه با تخمدان رشد می کنند. چنین اندامهایی ممکن است قسمتی از پوشش گل (توت )، نهنج (توت فرنگی )، برگک (آناناس )، لوله گل همراه بانهنج (سیب )، یا محور بزرگ شده گل آذین (انجیر) باشند. اگر غیر از تخمدان بخشهای دیگری هم در تشکیل میوه شرکت داشته باشند، چنین میوه ای را کاذب گویند.
تشکیل میوه
بعد از لقاح ، سلسله تغییراتی در کیسه جنینی رخ می دهد و بخشهای دیگر گل نیز تغییر می کنند. تخمدان رشد می یابد و بافت دیواره آن ، ضمن تحولاتی ، فرابر را به وجود می آورد که از سه لایه تشکیل شده است : لایه درونی به نام درون بر ، که متشکل از یک یا چند لایه یاخته است ، در بعضی میوه ها ممکن است بسیار سخت (بادام ) باشد، لایه میانی را میان بر گویند که از یک یا چند لایه یاخته تشکیل شده است و معمولاً شامل دستجات آوندی است ، بخش بیرونی را برون بر گویند که از یک لایه یاخته های بشره ای تشکیل شده است . این لایه گاهی کوتینی و گاهی پوشیده از کرک است .
پارتنوکارپی
کلیه بخشهای گل ، به ویژه تخمدان و تخمکهای درون آن ، در اثر لقاح معمولاً تحریک می شوند. در بعضی گیاهان ممکن است میوه به طور معمول ولی بدون لقاح رشد کنند. چنین میوه ای ممکن است دارای دانه یا بدون آن باشد و این امر بستگی به پدیده پارتنوژنز (بکرزایی ) و در نتیجه آن رشد جنین دارد. از طرف دیگر، در بعضی میوه ها، با وجود انجام عمل لقاح و رشد عادی میوه ، تخمکها رشد نمی کنند و دانه در میوه دیده نمی شود. معمولاً اصطلاح پارتنوکارپی در صورتی به کار برده می شود که رشد میوه بدون لقاح بصورت گیرد. اما بدون بررسی دقیق نمی توان تعیین کرد که میوه حاصل پارتنوکارپی است یا نه . مثلاً در نوعی انگور بی دانه ، عمل لقاح انجام می گیرد ولی تخمکها رشد نمی کنند تا تبدیل به دانه شوند. توجه داشته باشید که رشد میوه معمولی دانه دار (گوجه فرنگی ) بیش از رشد میوه بدون دانه است .
تقسیم بندی میوه ها
تقسیم بندی میوه ها با توجه به ویژگیهایی انجام می گیرد که عبارت اند از: 1) ساختار گل 2) ساختار تخمدان ، 3) تعداد برچه های مادگی ، 4) وضع فرابر (خشک یا آبدار)، 5) شکوفایی یا ناشکوفایی فرابر میوه رسیده 6) نحوه شکفتن میوه های شکوفا، 7) نقش سایر قسمتهای گل به ویژه کاسبرگها و نهنج در تشکیل میوه .
میوه گیاهان اصولاً دو نوع اند:
1ـ میوه های ساده : که از رشد یک تخمدان حاصل می شوند و ممکن است از یک یا چند برچه به وجود آیند. این میوه ها خشک (شکوفا یا ناشکوفا) یا آبدارند.
2ـ میوه های مرکب : که ممکن است از رشد چند تخمدان در یک گل به وجود آیند، مانند توت فرنگی و تمشک ، و یا اینکه از رشد چند تخمدان موجود در چند گل حاصل شوند، مانند توت
میوه های ساده
فرابر میوه های ساده هنگام رسیدن ممکن است گوشتی یا آبدار باشد که بخش عمده آن را یاخته های زنده پارانشیمی تشکیل می دهند. با این حال فرابر نیز ممکن است پس از رسیدن خشک باشد، در این صورت یاخته های آن بیجان و اسکلرانشیمی بوده و دارای دیواره های چوبی و یا چوب پنبه ای هستند. با توجه به این مطالب ، میوه های ساده به دو گروه : میوه های خشک و آبدار تقسیم می شوند.
میوه های خشک
این میوه ها، عموماً فرابر خشک دارند که ممکن است بعد از رسیدن ، چرم مانند یا کاغذی یا چوبی شوند. اگر این میوه ها پس از رسیدن بشکفند و دانه ها بیرون بریزند، آنها را شکوفا می نامند. و در صورتی که باز نشوند و دانه ها درون فرابر باقی بمانند، آنها را ناشکوفا گویند.
میوه های نیام
این نوع میوه ، که تقریباً از ویژگیهای همه گیاهان تیره نخود است ، از یک برچه تشکیل شده است و پس از رسیدن به وسیله دو شکاف در امتداد دو درز باز می شود. در لوبیا و نخود، تخمک در وسط غلاف که همان فرابر است قرار دارد. نیام ممکن است به صورت مارپیچ درآید یا ناشکوفا باشد (یونجه ) میوه بادام زمینی نیام است و بخش خوراکی همان دانه های درون آن است .
میوه های برگه
این نوع میوه از یک برچه تشکیل شده است و پس از رسیدن به وسیله یک شکاف در امتداد یک درز باز می شود، مانند زبان در قفا، تاج الملوک ، ماگنولیا و خربق .
میوه های کپسول
میوه از رشد تخمدانی دو یا چند برچه ای حاصل می شود که ممکن است زبرین یا زیرین باشد. در هر برچه چند دانه وجود دارد. باز شدن میوه های کپسول به طرق مختلف صورت می گیرد:
الف ) به وسیله شیار طولی در امتداد درز برچه ، مانند لاله ، زنبق ، تاتوره
ب ) به وسیله سوراخهایی در نزدیکی انتهای برچه ها، مانند خشخاش
ج ) به وسیله شیاری عرضی در وسط میوه به صورت سرپوش ، مانند بارهنگ
میوه های خورجین
این نوع میوه از دو برچه تشکیل شده است که پس از رسیدن با چهار شکاف طولی باز می شود و دیواره میانی (تیغه ) که دانه ها به دو طرف آن متصل اند باقی می ماند. این نوع میوه از ویژگیهای گیاهان تیره شب بوست . میوه تربچه نوع ویژه ای از خورجین است که ناشکوفاست .
میوه های خشک ناشکوفا
گندمه ـ این میوه یک دانه دارد که پوست آن کاملاً به فرابر چسبیده است . این نوع میوه از ویژگیهای گیاهان تیره غلات (گندم ، جو، برنج ) است
فندقه ـ فندقه میوه ای تک دانه ای است که فرابر سخت در اطراف آن قرار دارد و به آسانی از دانه جدا می شود.
فندقه بالدار ـ در این نوع میوه دیواره تخمدان در یک طرف رشد جانبی کرده و به صورت زایده ای بال مانند درمی آید. وجود این زائده ها در انتشار و پراکندگی میوه نقش مهمی دارد.
شیزوکارپ ـ نوعی میوه فندقه ای است که از تخمدانهایی با برچه های به هم چسبیده به وجود آمده و هر خانه آن هنگام رسیدن به فندقه ای تبدیل می شود که از خانه های مجاورش تقریباً به طور کامل جدا می گردد.
میوه های آبدار
شفت – این میوه ها با درون برچوبی یا غضروفی از میوه های نوع سته تمیز داده می شوند. دو نوع میوه شفت وجود دارد:
الف ) شفت های تک دانه ای ـ این میوه ها از یک تخمدان یک برچه ای ، دارای یک یا چند تخمک به وجود می آیند، مانند گوجه ، گیلاس ،
ب ) شفتهای چند دانه ای ـ این میوه ها معمولاً از تخمدانهای چند حجره ای حاصل می شوند که در هر حجره آنها یک هسته تک دانه ای یا چند دانه ای وجود دارد.
سته – این نوع میوه از یک تخمدان مرکب به وجود می آید. میان بر و درون بر میوه آبدار است و دانه ها را در میان می گیرد.
میوه های مرکب
میوه های مرکب از رشد برچه های فراوانی که همه بر روی محور یک گل یا نهنج مشترک قرار دارند، یا از رشد مجموعه ای از گلهای مختلف به وجود می آیند. به عبارت دیگر، گل آذین کامل به میوه تبدیل می شود. میوه های مرکب اغلب گوشتی و کاذب اند و بر اساس منشا به دو گروه تک گلی و چندگلی تقسیم می شوند.
دانه
پس از لقاح مضاعف ، تخمک به دانه تبدیل می شود. دانه رسیده از سه بخش تشکیل شده است :
1) پوشش دانه که از یک یا دو پوست دانه به وجود می آید، 2) آندوسپرم که ممکن است به مقدار زیاد یا کم وجود داشته باشد، 3) جنین که از رشد آن گیاه جوان ایجاد می شود. جنین دارای مواد اندوخته است که هنگام رویش دانه مورد استفاده قرار می گیرند. این مواد یا در خود جنین یا در آلبومین و یا در قسمتی از خورش قرار دارند. مجموعه جنین و بافتهای اندوخته همراه آن «مغز» دانه را به وجود می آورد که به وسیله پوشش دانه حفاظت می شود.
رویش دانه
اگر شرایط فیزیولوژیک از نظر رطوبت ، دما و اکسیژن فراهم باشد، دانه می روید و گیاهک جوانی را تولید می کند. تا رسیدن به این مرحله ، جنین جوان از ذخایری که در خود جمع کرده استفاده می کند. اما پس از پدید آمدن برگها، مواد آلی از طریق فتوسنتز ساخته می شوند.
هنگام رویش ، تقریباً در کلیه دانه ها، نخستین اندامی که از پوست دانه بیرون می آید ریشه چه است . ریشه چه از راه سفت خارج می شود و ریشه اولیه را تولید می کند. رشد ریشه پیش از دیگر اندامکهای گیاهک ، برای پایداری گیاه در خاک و جذب آب و مواد کانی است سپس ساقه چه رشد کرده محور زیرلپه را می سازد.
بخشهای دانه
1. پوشش دانه – پوششهای تخمک در بیشتر دانه ها سخت و محکم می شوند و پوست دانه را تشکیل می دهند. هنگامی که پوششهای تخمک مضاعف باشد، عموماً فقط پوشش بیرونی در تشکیل پوست دانه دخالت می کند، در حالی که پوشش درونی به طور کامل یا کم و بیش از بین می روند.
2. آندوسپرم -یاخته آندوسپرم از ترکیب هسته ثانویه با یکی از دو اسپرم در کیسه جنینی تشکیل می شود. یاخته آندوسپرم نخستین به سرعت تقسیم می شود و بافت آندوسپرم را به وجود می آورد.
3. جنین – پس از انجام لقاح ، یاخته تخم برای مدتی بدون فعالیت باقی می ماند، زیرا شروع تقسیم آن به رشد آندوسپرم وابسته است . از تقسیمات ابتدایی یاخته تخم 4 تا 8 یاخته به وجود می آید که به دنبال هم قرار دارند.
پراکندگی میوه و دانه
دانه پس از جدا شدن از گیاه مادر، پراکنده می شود. پراکنده شدن دانه ها یکی از عوامل مهم انتشار گیاهان در طبیعت است . طبیعت وسایل بی نهایت متنوعی را برای انتقال دانه ها به کار می برد که در گیاهان مختلف متفاوت اند برای این امر گیاهان در هر مورد سازش خاصی حاصل می کنند.
در بعضی گونه ها، دانه درون میوه های ناشکوفا باقی می ماند و با میوه پراکنده می شود دیگر بخشهای گیاه مانند کاسبرگها یا زایده های میوه ممکن است نقش موثری در پراکندگی آن داشته باشند. در میوه های فندقه ، گندمه ، فندفه بالدار وجود کرک انتشار دانه را تسهیل می کند