آب، سلول و گیاه
ویژگی های منحصر به فرد فیزیکی و شیمیایی آب:
توزیع نامتقارن الکترون ها سبب می شود تا آب مولکولی قطبی باشد.
تفکیک بارهای مثبت و منفی بین اکسیژن و هیدروژن: پیوند هیدروژنی بین مولکول های آب همجوار یا بین آب و سایر مولکول های قطبی.
پیوند هیدروژنی مسئول بسیاری از خواص منحصر به فرد آب در مقایسه با ملکولهای با اندازه ملکولی یکسان است.
آب پوسته های هیدراسیون در اطراف ابرمولکول ها تشکیل می دهد.
ویژگی های حرارتی آب :
آب در محدوده دمایی مناسب برای حیات حالت مایع خود را حفظ می کند
ظرفیت گرمایی منحصر به فرد آب: گرمای ویژه آب برابر با یک کالری (4/18 ژول بر گرم بردرجه سانتیگراد) است.
هدایت گرمائی آب بالا است: حذب و پخش مقدار زیادی انرژی بدون افزایش جدی دما و پایداری حرارتی گیاه.
آب دارای گرمای ذوب و گرمای تبخیر بالایی است: تنظیم درجه حرارت گیاه.
آب حلال تمام عیاری است: تشکیل پوسته هیدراسیون (در اطراف یونها یا ملکولهای باردار) کلیدی است
پیوستگی: جاذبه قوی متقابل بین مولکول های آب که ناشی از پیوندهای هیدروژنی است
قدرت کشش (کشش سطحی) ناشی از پیوستگی است: علاوه بر قدرت کشسانی، قطرات آب کروی می مانند.
قدرت کشسانی: حداکثرکششی است که یک ستون ممتد از هر ماده ای تحمل می کند.
چسبندگی: جذب مولکول آب به سمت سطوح جامد
صعود مویینگی آب ناشی از چسبندگی است.
آب، سلول و گیاه
کنترل حرکت آب توسط انتشار و حرکت توده ای صورت می گیرد.
نقل مکان: به صورت فعال و غیر فعال ممکن می گردد.
حرکت غیر فعال اغلب مواد یا به صورت حرکت توده ای است یا به صورت انتشار.
حرکت توده ای از فشار هیدروستاتیک (نیروی بیرونی نظیر جاذبه یا فشار) منشا می گیرد.
انتشار: نوعی حرکت جهت دار مواد (ذرات) از ناحیه با غلظت بالا به ناحیه با غلظت پایین است. مثال: گلوکز حل شده در آب، دی اکسید کربن حل شده در آب یا دی اکسید کربن موجود در هوا.
قانون فیک: سرعت انتشار به طور مستقیم با سطح مقطع مسیر انتشار و گرادیان غلظت یا فشار بخار و به طور معکوس با طول مسیر انتشار ارتباط دارد.
اسمز: انتشار آب از خلال یک غشاء با قابلیت عبور انتخابی. در مورد حرکت آب اسمز یک حالت خاص از انتشار است.
قانون فیک برای انتشار مولکول های ماده حلال هم صادق است.
انتشار اسمزی آب تنها هنگامی رخ می دهد که دو ظرف (دو سلول) بوسیله غشا با قابلیت نفوذ انتخابی جدا شده باشند و به چنین سازوکاری اسمز می گویند.
آب همانند هر ماده دیگری تنها هنگامی که تفاوت بین انرژی آب در دو بخش از یک سیستم وجود دارد می تواند حرکت کند.
آب، سلول و گیاه
cell sap less
concentrated
cell sap more
concentrated
آب، سلول و گیاه
محتوای انرژی آب را همانند هر ماده دیگری می توان بر اساس پتانسیل شیمیایی آن بیان نمود.
انرژی شیمیایی عبارت است از مقدار انرژی آزاد بر یک مول از ماده مورد نظر و معیاری از ظرفیت و قابلیت آن ماده برای واکنش یا حرکت می باشد.
اسمز تنها هنگامی رخ می دهد که انرژی آزاد مولی آب (پتانسیل شیمیایی آب) در یک طرف غشاء با نفوذپذیری انتخابی بیشتر از انرژی آزاد مولی آب در طرف دیگر همان غشا باشد.
حل شدن ماده حل شونده (ماده محلول) در یک محلول آبی سبب کاهش پتانسیل شیمیایی و در نتیجه افت انرژی آزاد آب از طریق کاهش نسبت مولی آب در آن محلول می شود.
سلول های گیاهی ورود و خروج آب را از طریق تغییر در غلظت مواد محلول در سیتوسل نسبت به غلظت محلول خارج سلولی کنترل می کنند.
پتانسیل شیمیایی آب مقدار کاری که آب می تواند در یک نقطه (به عنوان مثال یک سلول یا واکوئل) در مقایسه با آب خالص در همان دما و فشار اتمسفری انجام دهد را نشان می دهد.
تنها راهی که سلولهای گیاهی می توانند حرکت آب را تنظیم کنند از طریق ایجاد نوعی گرادیان مواد محلول در دو طرف غشاء است.
حرکت و جریان آب غیر فعال است ولی حرکت و جریان مواد محلول نیاز به انتقال فعال دارد: اسمز بطور غیر مستقیم به انرژی نیاز دارد.
تنظیم اسمزی: سازوکار تنظیم وضعیت آب سلول گیاهی از طریق تجمع مواد محلول .
آب، سلول و گیاه
پتانسیل شیمیایی آب دارای یک جزء اسمزی و یک جزء فشاری است.
اگر لوله با قابلیت عبور انتخابی را از محلول قند پر کرده و در یک ظرف آب خالص وارونه گذاشته شود: حجم محلول موجود در لوله با انتشار آب از طریق غشاء افزایش می یابد تا فشار هیدروستاتیک ایجاد شده در لوله با نیرویی که آب را بداخل لوله می راند برابر گردد. این نیرو که از واحد فشار برخوردار است (نیرو بر واحد سطح) را فشار اسمزی می گویند.
مقدار فشار اسمزی که بوجود می آید تابع غلظت مواد محلول است.
یک محلول به خودی خود نمی تواند دارای فشار اسمزی باشد. این محلول فقط در حالتی دارای پتانسیل اعمال فشار است که در یک اسمومتر قرار داده شود: محلول یاد شده دارای پتانسیل اسمز است. پس پتانسیل اسمزی = منفی فشار اسمزی.
فشار هم یکی از فاکتورها در تعیین جهت و سرعت حرکت آب در اسمومتر می باشد.
هم انتشار و هم فشار پتانسیل شیمیایی کل آب را تعیین می کنند و پتانسیل شیمیایی کل است که حرکت آب را در گیاه تعیین می کند.
تنها در درختان بلند (ارتفاع بیش از 10 متر) بخش ثقلی پتانسیل آب می تواند قابل توجه باشد.
اندازه گیری مقادیر نسبی آسان تر از اندازه گیری مقادیر مطلق است.
بیان پتانسیل آب به صورت واحد فشار (پاسکال) که سنخیت بیشتر (نسبت به واحد انرژی) با سیستم خاک – گیاه – اتمسفر دارد صورت می گیرد.
پاسکال (Pa) که برابر با نیروی یک نیوتن بر متر مربع است واحد استاندارد SI برای فشار است.
آب، سلول و گیاه
عامل حرکت آب گرادیان پتانسیل آب است: آب از نقطه یا مکان با پتانسیل آب بزرگتر به نقطه یا مکان با پتانسیل آب کوچکتر حرکت می کند.
مقدار پتانسیل آب معمولاً منفی است: آب از نقطه ای که پتانسیل آب کمتر منفی است به نقطه ای که پتانسیل آب بیشتر منفی است حرکت می کند.
به همان دلیلی که پتانسیل شیمیایی آب در یک محلول در مقایسه با پتانسیل آب خالص تعیین می شود، پتانسیل آب محلول ها در مقایسه با یک مرجع اندازه گیری می شود. برای پتانسیل آب، مرجع را به صورت قراردادی آب خالص در فشار اتمسفر در نظر می گیرند.
پتانسیل آب را می توان به صورت مجموع اجزائش تعریف کرد :
که در آن (Ψs = -π)
پتانسیل ماتریک(M) جزء سومی است که اغلب به پتانسیل آب افزوده می شود. پتانسیل ماتریک نتیجه چسبیدن آب به سطوح جامد است.
تفکیک پتانسیل ماتریک از اسمزی دشوار و سهم آن نسبت به پتانسیل اسمزی سلول گیاهی نسبتا کوچک است.
از آنجا که نقش ΨS در پتانسیل آب همواره منفی است، با فرض ثابت ماندن فشار، آب همواره از محلول با پتانسیل اسمزی بزرگ تر (یعنی کمتر منفی) به محلول با پتانسیل اسمزی کوچکتر (یعنی بیشتر منفی) حرکت خواهد داشت.
پتانسیل اسمزی بیشتر سلول های گیاهی تا حد زیادی برآمده از محتویات واکوئل بزرگ مرکزی آنها می باشد.
تنها کمتر از 5 تا 10 درصد آب در سیتوپلاسم می باشد. پتانسیل اسمزی یک سلول پارانشیمی در محدوده 0/1 – تا 0/3 – مگاپاسکال بوده که بخش عمده آن ناشی از نمک های حل شده در واکوئل می باشد.
آب، سلول و گیاه
در سلول ها، فشار از نیروی وارده توسط پروتوپلاست در حال تورم به دیواره سلولی و به سمت خارج بوجود می آید: فشار تورژسانس.
فشار به همان اندازه ولی به سمت داخل توسط دیواره سلولی اعمال می شود: فشار دیواره.
سلولی که فشار تورژسانس را تجربه می کند: سلول متورم
سلولی که آنقدر آب از دست داده که فشار تورژسانس آن به صفر برسد: سلول پلاسیده
پلاسمو لیز: به حالتی گفته می شود که پروتوپلاست تنها حجم سلول را پر می کند. در پلاسمولیز اولیه پروتوپلاست نه فشاری به دیواره سلول وارد می کند و نه از دیواره سلولی جدا می شود که در نتیجه فشار تورژسانس(P Ψ) برابر صفر بوده و پتانسیل آب سلول (cell Ψ) با پتانسیل اسمزی (s Ψ) آن برابر می باشد.
محلولی که از محتوای مواد محلول کمتری نسبت به سلول یا محلول دیگر برخوردار باشد و در نتیجه پتانسیل اسمزی آن کمتر منفی باشد را هیپوتونیک می گویند. وقتیکه سلول توسط یک محلول هیپوتونیک مانند آب خالص در بر گرفته شده باشد (Ψ = 0)، آب وارد سلول می شود: محتوای واکوئلی رقیق شده (متناسب با آن پتانسیل اسمزی افزایش می یابد) و فشار تورژسانس ایجاد می گردد.
محلول هیپرتونیک به محلولی گفته می شود که از محتوای مواد محلول بیشتر و در نتیجه پتانسیل اسمزی بیشتر منفی نسبت به سلول یا محلول دیگر برخوردار باشد. وقتیکه سلول توسط یک محلول هیپرتونیک در بر گرفته شده باشد، سلول آب از دست می دهد. پروتوپلاست با چروکیده شدن از دیواره جدا شده، محتوای واکوئلی غلیظ شده و پلاسمولیز رخ می دهد.
محلولی که از پتانسیل اسمزی برابری در قیاس با سلول یا محلول دیگر برخوردار باشد ایزوتونیک محسوب می شود. این سه واژه به وضعیت محلولی که ممکن است در بیرون از سلول واقع شود اتلاق می شوند.
آب، سلول و گیاه
پدیده های پلاسمولیز و پژمردگی ظاهرا یکی هستند ولی تفاوت های مهمی بین آنها وجود دارد.
پلاسمولیز را می توان در آزمایشگاه از طریق قرار دادن بافت ها در یک محلول هیپرتونیک و مشاهده تغییر حجم سلول در زیر میکروسکوپ مطالعه کرد. با ادامه پلاسمولیز حجم پروتوپلاست بیشتر و بیشتر کاهش یافته و پروتوپلاست از دیواره سلولی فاصله می گیرد. فضای بوجودآمده بین پروتوپلاست (غشای پلاسمایی) و دیواره سلولی بوسیله محلول موجود در بیرون سلول که براحتی از دیواره نفوذ می کند پر می شود. به همین دلیل، پلاسمولیز معمولا منجر به ایجاد فشار منفی (یا مکش) چندانی در پروتوپلاست نمی شود. به غیر از شرایط بسیار استثنایی کمبود آب یا محیط های شور، پلاسمولیز یک پدیده آزمایشگاهی محسوب می شود و در شرایط طبیعی بندرت اتفاق می افتد.
از طرف دیگر پژمردگی پاسخ طبیعی است که در شرایط از دست رفتن آب سلول در محیط های طبیعی دیده می شود. آب موجود در منافذ ریز دیواره سلولی به دلیل برخورداری از کشش سطحی خیلی قوی از ورود هوا به داخل سلول ممانعت کرده و لذا پروتوپلاست اگر چه در هم می رود ولی از دیواره سلولی جدا نشده و فاصله نمی گیرد. چنین وضعیتی سبب می شود که دیواره سلولی به سمت داخل کشیده شود و چه بسا فشار منفی زیادی را هم ایجاد نماید. بنابراین هیچ بعید نیست که پتانسیل آب سلول های پژمرده خیلی منفی شود، چراکه جمع جبری پتانسیل اسمزی و پتانسیل آبی فشار در اینجا پتانسیل آب را تشکیل می دهد.
آکواپورینها کانال های پروتئینی غشایی یا منافذی هستند که وظیفه اصلی آنها کنترل حرکت انتخابی مولکول های آب می باشد ودر سلول گیاهان، میکروب ها و حیوانات وجود دارند.
آکواپورین ها به منظور تنظیم حرکت آب در عرض غشاء می توانند باز یا بسته باشند (مدخل داشته باشند). چه بسا که pH سیتوپلاسم، غلظت کاتیون های دو ظرفیتی نظیرCa2+ و همچنین فسفریلاسیون پروتئین های آکواپورینی نقش مدخل داشته باشد.
آب، سلول و گیاه
اهمیت آکواپورینها در چیست؟
سرعت عبور آب از لایه دوگانه چربی که دارای آکواپورین ها است بیشتر از سرعت عبور از لایه دو گانه چربی به تنهایی است. بنابراین حضور و وجود آکواپورین ها یک مسیر با حداقل مقاومت برای عبور آب از غشاء سلولی را فراهم می کند.
چون آکواپورین ها مدخل دار هستند، استفاده از چنین مسیری به سلول قابلیت کنترل بیشتری بر عبورو مرور آب چه در داخل سلول و چه بین سلول ها را می دهد.
نفوذپذیری تونوپلاست به آب صد برابر نفوذپذیری غشای پلاسمایی به آب می باشد. بنابراین، این چنین قابلیتی به واکوئل این امکان را می دهد که سیتوپلاسم را در شرایطی که سلول با شرایط هایپرتونیک مواجه است از نظر آب تامین نماید.
از اینرو است که آکواپورین ها در تنظیم مشخصات اسمزی سلول های گیاهی (تنظیم اسمزی) اهمیت دارند.
از کل آبی که توسط گیاهان جذب می شود: 5% برای رشد و اعمال بیوشیمیایی استفاده می شود و 95% به صورت بخار آب (تعرق) از دست می رود.
یک تک گیاه ذرت طی دوره حیاتش نزدیک به 200 لیتر آب و یک تک درخت 14/5 متری چنار هر ساعت 225 لیتر آب را تعرق می نماید.
آب، سلول و گیاه
هر روزنه توسط یک جفت سلول اختصاصی بنام سلول های محافظ در برگرفته شده است.
یک سیستم به هم پیوسته از هوای بین سلولی در برخی موارد تا 70 درصد از کل حجم برگ را تشکیل می دهد.
نیروی محرکه تعرق تفاوت پتانسیل آب بین فضای هوایی زیر روزنه و اتمسفر بیرونی است.
فضای هوای زیر روزنه برگ خیلی نزدیک به اشباع است چراکه سلول های مزوفیلی سطح وسیعی را برای تبخیر آب فراهم می کنند. اتمسفری که برگ را احاطه کرده است معمولا اشباع نیست: گرادیانی بین فشار بخار بالا در داخل برگ و فشار بخار پایین اتمسفر بیرونی پدید می آید. این تفاوت فشار بخار نیروی محرکه تعرق است.
با توجه به ویژگی های آب، تعرق نقشهای حیاتی برای گیاه دارد.
آب، سلول و گیاه
Guard cells
Cuticle
Stomata
Mesophyll