اللهم صل علی محمد و آل محمد موضوع : بررسی عوامل میکروکلیما بر روی فتوسنتز و تنفس
نام استاد :
جناب آقای دکتر
نام دانشجو:
پاییز 90
تعدادی از عوامل اقلیمی که واکنش گیاه را نسبت به فتوسنتز و تنفس تغییر می دهند عبارتند از:
میکروکلیما
1) میکروکلیما در سطح گیاه :
در بالای گیاه و زیر سایه انداز تحت تاثیر نوع گیاه می باشد و ممکن است با اقلیم محیط اطراف متفاوت باشد.
2) میکروکلیمای خاک :
از سطح خاک تا جایی که هوا در آن نفوذ می کند، آب و هوای خاک با هوای بالای خاک متفاوت است
. فتوسنتز و تنفس عامل اصلی رشد و نمو گیاه نور و حرارت، متغیرهای حرکت دهنده
1. کربوهیدرات های تثبیت شده که به راحتی قابل دستیابی باشند، مثل نشاسته، ذخیره می شوند. سپس نگهداری یا برای رشد مصرف می شوند.
2. حرارات سرعت رشد و فتوسنتز را تغییر می دهد و در فرآیند رشد ذخایر موجود با راندمان خاص به بیوماس ساختمانی تبدیل می شود.
3. اختصاص بیوماس بین ریشه، برگ، ساقه و اندام های ذخیره ای به سن گیاه و در نهایت حرارات بستگی دارد.
فاکتورهای کلیدی رشد گیاه
نمودار رابطه ای تولید که کمبود آب عامل محدود کننده است
توضیح : فتوسنتز به فراهم بودن آب بستگی دارد و مقدار آب ذخیره شده در خاک مربوط می شود به نزولات و هدر رفت آب در اثر تعرق که به طور غیر مستقیم به بارندگی بستگی دارد. کمبود آب باعث بسته شدن روزنه ها و کاهش تثبیت co2 و تعرق می شود.
عوامل کلیدی
کاهش آب باعث بسته شدن روزنه و کاهش تثبیت co2 می گردد.
انرژی مورد نیاز گیاه از نور خورشید به برگ می رسد و از طریق کلروپلاست های فعال مورد اتفاده قرار می گیرد.
Co2 را از اتمسفر گرفته – آب و عناصر غذایی را از خاک جذب می کند.
پیچیدگی رابطه فتوسنتز و کنترل آن زمانی مشخص شد که 9 فاکتور با فرض عدم وجود محدودیت آب و حرارت مورد بررسی قرار گرفت.
سطح برگ
زاویه برگ
عکس العمل به نور
عبور نور از برگ
انعکاس نور از برگ
تشعشع
وضعیت عمودی برگ
ارتفاع خورشید
صافی آسمان
نفوذ نور
برگهای پهن در ردیف ها ی استاندارد به دلیل دریافت نور کافی برگهای پایین تر عملکرد خوبی تولید می کنند.
در گیاهانی که برگ های بالایی عمودی و به طرف پایین، برگ ها افقی می شوند، نفوذ نور بهتر و فتوسنتز برگ ها بیشتر است.
گیاه قادر به دریافت نور بیشتری می باشد برگ پایین از نظر فتوسنتز فعال است و ممکن است که کل گیاه سرعت جذب خالص بیشتری داشته باشد.
در برگهای افقی بخش منعکس شده نور به اتمسفر برمی گردد. در برگهای عمودی قسمت بیشتری از این نور به داخل سایه انداز برگ انعکاس می یابد و مورد استفاده برگهای پایینتر قرار می گیرد و ذخیره مواد غذایی در نتیجه فتوسنتز بهتر صورت می گیرد.
دلایل برتری برگهای عمودی
فتوسنتز و شدت نور
Solarization
فتوسنتز در هر شدت نوری انجام می شود، اما در شدت نور زیاد از قانون بازده نزولی پیروی می کند و باعث تخریب مولکول های کلروفیل می شود که اصطلاحاً به آن خورشیدی شدن کلروفیل می گویند.
CO2- Compensation
در شدت نور کم، تنفس گیاه بیشتر از فتوسنتز است، مقدار شدت نوری که برای تعادل فتوسنتز و تنفس لازم است، یعنی تولید مواد قندی با مصرف آن برابر شود در حالت موازنه یا نقطه جبرانی گویند.
دمای خاک روی جذب اثر دارد. وقتی دما پائین تر از 5 تا 10 و حتی 15 تا 20 درجه برسد جذب کاهش می یابد . دمای مطلوب برای اکثر گونه ها 20 تا 25 درجه سانتیگراد
1- خاک باید اکسیژن و هوای کافی داشته باشد تا ریشه ها
تنفس و تبادل هوا در آن صورت گیرد.
2-خاک عناصر و مواد غذایی را جذب، و توسط ریشه های
گیاه به مصرف رشد و نمو می رساند.
3-در بسیاری از گیاهان، مثل تنباکو، نیکوتین در ریشه ها
ساخته می شود.
4-اسید جیبرلیک در ریشه ها ساخته می شود.
5-افزایش رطوبت خاک، وزن قسمت های هوایی بالا می رود.
6-رطوبت زیاد خاک موجب تخلیه فضاهای خاک از هوا، کمبود اکسیژن و مرگ ریشه ها می شود. کاهش رطوبت، رشد ریشه ها را متوقف می کند.
اثر دما بر گشودگی روزنه ها :
اثر دما بر تعرق مثل اثر خشکی است . حرارت 25 تا c300 تعرق زیاد می کند و باعث می شود روزنه ها بسته شوند ( به استثاء چند مورد مثل شمعدانی )
در دمای 15 درجه هوا برای گیاه به صورت هوای مرطوب است و در دمای 25 درجه به صورت هوای خشک.
بنابراین آن چه ابتدا در تعادل آبی گیاه دخالت می کند رطوبت نسبی هواست، زیرا کمبود آب و بسته شدن روزنه ها را کنترل می کند.
اثر دما بر جذب co2 (فتوسنتز) در برگ گیلاس
1.آغاز قرار گرفتن برگ در شرایط خاص دما
2.یک ساعت بعد
3.دو ساعت بعد
4.سه ساعت بعد
الف)تا c300 بر فتوسنتز اثر مثبت دارد . دردمای بیشتر اثر
ضعیف کننده آن مشخص می شود .
ب)در دمای c450 فتوسنتز کاملاً متوقف می شود .
دما عامل اصلی کاهش جذب کلروفیل است و کمبود آن
فعالیت های فتوسنتزی را به شدت پایین می آورد.
در مناطق گرم یا سرد کافی نبودن آب و شرایط
سخت دما، عامل اصلی کم شدن جذب کلروفیل
است. افزایش مقدار o2 فتوسنتز را کم می کند.
دما سومین عامل محدود کننده فتوسنتز است . ( قانون بلاک من )
CO2 دفع شده در نتیجه تنفس – CO2 جذب شده در نتیجه فتوسنتز = وزن خشک
ارتباط بین حرارت خاک و فتوسنتز :
اغلب خاک ها ذخیره مناسبی از K+ دارند . حرارت خاک روی جذب پتاسیم اثر می گذارد (Oc25) پتاسیم از طریق ریشه به خارج منتقل می شود . K+ در واکوئل ذخیره می شود . در حفظ پتانسیل اسمزی و جذب آب نقش دارد .
گیاه با ذخیره K+ آب کمتری از دست می دهد و تنش مثبتی در بستن روزنه ها دارد .
K نقش حیاتی در فتوسنتز چون باعث افزایش LAI – جذب co2 و انتقال مواد فتوسنتزی به خارج می گردد .
CO2
در سال 1905 بلاکمن اعلام کرد برای گیاهان خاکزی CO2 عامل محدود کننده در فتوسنتز است میزان CO2 جو جز در روشنایی خیلی کم و در دمای پایین محدود کننده است .
مقدار گار کربنیک از میزان بهینه آن خیلی دور است ولی استعداد گیاه در جذب CO2 شگفت آور است
در تنفس نوری
تنفس نوری : خروج CO2 از برگ نشان دهنده تنفس نوری است .
اکسیژن هوا از 21% به 1% = قطع تنفس نوری
اختلاف فتوسنتز در غلظت های o2 از 21 به 1% بیانگر تنفس نوری
اندازه گیری تنفس نوری
RO یعنی تنفس تاریکی، PR تنفس نوری، PN تنفس خالص
PN فتوسنتز خالص منفی است، زیرا co2
حاصل از تنفس به تدریج خارج می شود
1-تنفس نوری فقط در نور انجام می شود (و چند
دقیقه پس از خاموشی) هر چه نور شدیدتر باشد،
شدت آن بیشتر است.
2-در مورد گیاهان c3 گرچه Pn با روشنایی زیاد
می شود، اما اتلاف انرژی ناشی از تنفس زیاد و
امتیاز نور شدید کاهش می یابد.
الف: قرار دادن برگ در تاریکی مطلق قطع فتوسنتز
ب: ادامه تنفس نوری به دلیل مصرف اسید گلیکولیک
نتیجه CO2 دفع شده CO2< دفع شده از طریق تنفس معمولی
1)در بامداد قبل از فتوسنتز، مقدار co2 بیشترین حال را در زیر تاج پوشش گیاه دارد.
بیشترین نفوذ نور هنگام ظهر
عامل اصلی انتقال co2 باد کارآیی کم فتوسنتز
2) ار تفاع 20 سانتی متر کمترین مقدار co2 به دلیل آزاد شدن co2 از خاک
عدم انتقال co2 به وسیله باد
3) ارتفاع 175 تا 200 سانتی متر بیشترین تثبیت co2 به دلیل بیشترین سطح فتوسنتز و جذب نور
وضعیت غلظت CO2 و O2 در اعماق مختلف و فصول مختلف :
1- هر چه به عمق پایینتر خاک برویم غلظت O2 کاهش و غلظت CO2 افزایش می یابد ( در پاییز و بهار)
2- در آذر ماه مقدار CO2 در عمق 30 سانتیمتر پایین است ( ½ زیرا پوشش گیاهی نداریم که ریشه تنفس کند)
3- در فروردین ماه مقدار CO2در عمق 30 سانتیمتر (1/9 می باشد که علت آن وجود پوشش گیاهی تنفس ریشه و آزاد شدن CO2 می باشد )
4- فشردگی خاک جلوی تبادلات گازی گرفته می شود و با کمبود اکسیژن و زیادی CO2 مواجه می شویم
5- CO2 با ph خاک در ارتباط است در خاکهای اسیدی غلظت CO2 از O2 بیشتر است اما در خاکهای قلیایی کمتر است از نظر تعادل بین CO2 و O2 خاک خنثی بهترین وضعیت را دارد
تغییرات روزانه شدت فتوسنتز با نزول نیم روزی در سیب زمینی (گشودگی روزنه ها)
دلایل بسته شدن نیم روزی :
کمبود CO2 عدم مصرف NADPH و کافی نبودن ATP ایجاد می گردد که باعث متوقف شدن
جریان غیر چرخه ای فتوسنتز می شود . در این هنگام روزنه ها بسته می شوند و الکترون ها به
وسیله NADPH گرفته نمی شود ، بلکه برگشت داده می شود به بلاستو سیانین و بلاستوکینون و به
700 P برمی گردد . بدون آنکه CO2 احیا شود و O2 خارج شود.
1) شرایط مناسب یک روز آفتابی
2) کاهش نیم روزی
رطوبت :
عمده تبادلات از طریق روزنه ها صورت می گیرد ( 12 تا 281 روزنه )
1) وقتی آب کم باشد روزنه ها بسته می شود که برای جلوگیری از کاهش آب اهمیت دارد .
2) وقتی روزنه بسته شد جذب CO2 برای فتوسنتز محدود می شود .
الف) اولین اثر تنش آب روی CER ( سرعت تبادل CO2 ) به علت بسته شدن روزنه و باعث افزایش
مقاومت روزنه.
ب) ادامه تنش آب به علت تخریب سیستم فتوسنتزی باعث افزایش مقاومت فروفیل می شود.
A – آب بعداز بارش به صورت نزولات به سطح خاک نفوذ می کند .
-B تبخیر و تعرق باعث خروج آب می شود . آب ثقلی پایین آمده و خاک به ظرفیت زراعی می رسد .
C – آب ثقلی پایین آمده سطح خاک خشک می شود .
D – آب ثقلی به سفره زیرزمینی می رسد و سطح خاک به دلیل تبخیر خشک می شود.
E – خاک نزدیک به نقطه پژمردگی می رسد .
وقتی خاک خشک باشد:
1) فقدان O2
2) تنفس ریشه محدود می شود
3) رشد میکرو ارگانیسم ها به صورت بی هوازی دنبال می شود.
وقتی آب ایستادگی باشد :
1) افزایش CO2
2) تجمع عناصر سمی
3) تجمع CO2 در منطقه ای که تنفس صورت می گیرد ( مثل ریشه ) جانشین O2 می شود. و فرآیندهای متابولیکی را محدود می کند .
4) دنیتری فیکاسیون
هر کدام از حالات فوق روی رشد و نمو و فتوسنتز تاثیر می گذارد.
1) تنش شدید باعث بسته شدن روزنه
2) بسته شدن روزنه جذب CO2 و ماده خشک را کاهش می دهد .
3) کاهش شدید عملکرد در اثر کمبود آب
چرخه هیدرولوژی
کم متوسط کمترین میزان بالا
کم
متوسط
کمترین میزان
بالا
نمای شماتیک نیمرخ میکروکلیمائی یک سیستم زراعی ذرت و سطح خاک نسبت به 5 عامل اقلیمی
1
CO2
CO2 موجود در هوا از طریق انتشار و به وسیله روزنه ها به سلول های برگ می رسد و سپس وارد کلروپلاست می شود یکی از موانع انتقال به داخل برگ مقاومت لایه مرزیست که همان غلظت CO2 در سطح برگ است عواملی که باعث کاهش غلظت CO2 می شوند مقاومت لایه مرزی را بالا می برد عامل اصلی که لایه مرزی را تحت تاثیر قرار می دهد باد است با افزایش سرعت باد مقاومت لایه مرزی به حداقل مقدار خود در محدوده سایه انداز گیاه کاهش می یابد.
باد :
نمودار : تغییرات تنفس و جذب نسبت به مقدار آب (حد بحرانی کمبود آب)
1)بعضی گیاهان، خشکی موقت شدید را،حتی وقتی
مقدار آب از 100 تا 150 درصد پایین آید، تحمل
می کند. (خزه و گلسنگ)
اما میزان آب نباید از کمترین حد زیستی گیاه 10
درصد پایین آید. در این صورت توقف فعالیت ها غیر
قابل برگشت است.
2) گیاه در بافتهای پژمرده اندامها خود را جمع و
کاملاً مرده به نظر می رسد ولی در محیط مرطوب
مجدداً زندگی خود را شروع می کند .
3) تنها زندگی پنهان دانه هاست که فقط 10 در صد آب دارند و زندگی فعالی آن ها با جذب مقدار بیشتر آب شروع می شود.
4) وجود مقدار کم آب، اگر با زندگی نهان همراه باشد، به بافت ها نوعی مقاومت می دهد. مثل مقاومت در برابر یخ بستن که تشکیل بلور یخ با مقدار کم آب نیز در بافت ها مشکل است.
اثر تنفس با مقدار اکسیژن :
1) تنفس با مقدار اکسیژن طبیعی جو 21% بالا می رود .
2) در بالاتر از مقدار فوق تنفس کاهش می یابد . که 8 تا 10 درصد برای اندامهای هوائی و 5% برای ریشه محدود کننده می شود و بالاتر از این مقدار منحنی پلکانی و تنفس کاهش می یابد. (اکسیژن 8 تا 10 %)
3) در خاک مرداب که جو داخلی ندارد برای ریشه شرایط خفه کننده ایجاد می شود.
4) تهویه خاک ( شخم ) – نیاز ریشه به اکسیژن را مرتفع می کند .
5) در فشار کم اکسیژن به جای تنفس تخمیر صورت می گیرد .
چه ترکیبی در چه مرحله ای از رشد گیاه در چه اندامی قرار دارد.
مطالعه کسر تنفسی نشان می دهد
زیر 1 نشان دهنده ی گرسنگی گیاه است
اثر تراکم CO2 در تنفس
1) افزایش CO2 عموماً تنفس را کاهش می دهد .
2) در اندام کلروفیل دار از اثر کاهشی CO2 بر تنفس بدلیل عمل مثبتی که CO2 در فتوسنتز دارد تا رسیدن به مقادیر متوسط جلوگیری می شود .
3) زیاد شدن CO2 باعث افزایش گلوسیدها و به تنفس کمک می کند .
اثر دما بر تنفس:
آزمایش دراز مدت در نخود آزمایش کوتاه مدت روی سیب زمینی
دمای اولیه 10 درجه
1) دماهای از 0 تا 50 تنفس تنفس بالا می رود و سپس کاهش می یابد .
2) در مقادیر Q10 ( نسبت دو مقدار در دو دمای مختلف که تفاوت آنها 10 درجه سانتیگراد است ا ) . حدود 2 تا 2/5 است .
3) در صفر درجه سانتیگراد تنفس متوقف می شود .
4) در سیب زمینی در دمای پائین افزایش تنفس ملاحظه می شود که به دلیل مقدار قندهای محلول قابل دسترسی است برای عمل تنفس .
اثر نور بر تنفس :
1) با گرم کردن اندام تنفس آن را تحریک می کند .
2) در بافتهای کلروفیل دار افزایش نور مقدار قند محلول را افزایش داده تنفس تشدید می شود.
3) اثر مستقیم نور بر شدت تنفس متغیر و ضعیف است . گاهی تنفس با نور تحریک می شود.
4) در سلول کلروفیل دار در حال فتوسنتز تنفس نوری هم ایجاد می شود.
رابطه بین دما و سرعت حرکت در اندام ها
سرعت انتقال مواد تحت تاثیر دما تغییر می کند.
با افزایش دما تا حد معینی بالا می رود، ولی بر اثر
اثرات مخرب دما کاهش می یابد.
تاثیر دما با توجه به وضعیت بخش های گیاه اهمیت دارد.
الف) اگر دمای ریشه بالاتر از دمای شاخه های راس باشد، انتقال به سمت پایین یعنی ریشه افزایش می یابد.
ب) اگر دمای شاخه راس بیشتر از ریشه باشد، انتقال به سمت بالا و نوک افزایش می یابد.
این علائم نشان دهنده ی این واقعیت است که انتقال نتیجه تراوش فعال فرآورده های فتوسنتزی به درون لوله های آب کش است و به طور طبیعی تا زمانی ادامه دارد، که مناطق ذخیره ای سرد شده و جریان ساکارز متوقف شود.
ج)بعضی گیاهان مثل پنبه به افزایش دما حساس است، اگر 5 دقیقه در حرارت بالاتر از 40 درجه قرار بگیرد، رسوب کالوز در لوله ی آب کش تشکیل و مانع از انتقال شیره ی پرورده می شود.
کاهش رطوبت یا دمای خاک باعث افزایش نیروی مکش برگ ها و بسته شدن روزنه ها می شود.
دمای خاک اثر مشخصی بر جذب دارد، دمای پایین تر از 5 تا 10 جذب کاهش می یابد.
جمع بندی :
1) بسته شدن روزنه ها در اثر هر نوع استرس میزان CO2 ورودی را کاهش می دهد
2) بسته شدن روزنه ها هر چند تبادل CO2 را کاهش می دهد اما تابش انرژی نورانی ادامه دارد یعنی تنفس ادامه دارد
3) تنفس سلول ها را منجر به تولید CO2 و آب می شود برای جبران کمبود CO2 وارد عمل شده و روزنه ها بسته به تجمع این میزان
CO2 کمک می کنند
4) رشد گیاه برآیند تنفس و فتوسنتز است
5) فتوسنتز از فرآیندهای حساس به گرمامحسوب می شود زیرا بیشترین تغییرات دمای بالا ی فتوسنتز در گیاهان اتفاق می افتد که نسبت به گرما حساس هستند.
بررسی منابع
1) مدل سازی در گیاهان زراعی (فرآیندهای اکوفیزیولوژیکی رشد و نمو) ترجمه دکتر کوچکی، محمد بناییان، انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، چاپ دوم، 1375.
2) رابطه آب خاک و گیاه، امین علی زاده، دانشگاه امام رضا، 1380.
3) اگروکولوژی، ترجمه مهدی نصیری محلاتی، علیرضا کوچکی، دانشگاه فردوسی مشهد، چاپ دوم، 1383.
4) مبانی علوم خاک (گیاه و محیط)، تالیف منوچهر زرین کفش، انتشارات علمی دانشگاه آزاد اسلامی، زمستان 1376.
5) اصول فیزیولوژی گیاهی (رشد و نمو گیاهی)، ترجمه مهرداد لاهوتی، چاپ اول، انتشارات دانشگاه مشهد،.
6) فیزیولوژی گیاهی، مه لقا قربانلی، دانشگاه تهران، جلد 1، 1374.
7) فیزیولوژی گیاهی، مه لقا قربانلی، دانشگاه تهران، جلد 2، 1375.
8) شناخت مبانی تولید محصولات زراعی (نگرش اکولوژیکی)، دکتر کوچکی، 1374.
9) سایت اینترنتی .
10) مطالعه تحقیقات دوره های قبل.
با آرزوی توفیق الهی