فتوسنتز : فرایندی که طی آن گیاهان سبز از آب و دی اکسیدکربن و با استفاده از انرژی نور خورشید، غذا (هیدروکربن) می سازند
CO2+H2O C6H12O6+H2O+O2
واکنش کلی فتوسنتز:
نور
دی اکسید کربن
درجه حرارت
آب
سن برگ
وضعیت مواد معدنی
عوامل ضروری فتوسنتز:
نورمورداستفاده درفتوسنتزبخشی ازطیف تابشی خورشیداست که قابل رویت می باشدوبیشترین بازده فتوسنتزمربوط به طول موج 400-700 نانومتراست . مقدارنورمورداستفاده درفتوسنتز را تشعشعات فعال فتوسنتزی می گویند وواحدآن میکرومول درمترمربع درثانیه می باشدتوسط گیاهان زراعی تنها1تا5درصدازطریق فتوسنتزجذب میود
درشرایطی که نوروجودندارددرگیاهان تنفس انجام میشود.درحضورنورمیزان شدت فتوسنتزافزایش می یابدباافزایش شدت نورمیزان فتوسنتزبصورت خطی افزایش می یابدولی درحضورنورمیزان شدت فتوسنتزافزایش می یابدونقطه ای که میزان فتوسنتزوتنفس برابرمیشوندنقطه جبران نوری است.
نور:
کیفیت و
شدت
طول موج موثرنورهمانطورکه گفته شددرطول موج 400تا700نانومترمی باشددراین طول موجهانورقرمزبیشترین اثررابرفتوسنتزداشته وپس ازآن نورآبی ودرآخرنورسبزاست طول موج بیش از700نانومتراثرحرارتی داردوطول موج کمتراز400نانومترفقط اثربازدارندگی وتخریب دارد.
نقش کلروفیل درگیاه :
Aکلروفیل
دریافت کننده اصلی تشعشع خورشیدی می باشدوبجزاین کلروفیل بقیه کلروفیلها رنگیزه کمکی می گویندمانند:
Bکلروفیل
کاروتنوییدهاماننددونوع رنگیزه نارنجی وزرد(کاروتن وگزانتوفیل
برجسته ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است . واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما ( ناحیه ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می گیرند . تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه های گرانا موسومند
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می گیرد
در یوکاریوتهای فتوسنتز کننده، فتوسنتز در یکی از اندامک های سلولی به نام کلروپلاست صورت می گیرد. برجسته ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروفند. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش، نوری فتوسنتز است، قرار گرفته است. واکنش های احیای کربن یا واکنش های تاریکی ( که بوسیله آنزیمهای محلول در آب کاتالیز می شوند )، در استروما، ناحیه ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئیدها قرار دارد، صورت می گیرند. به نظر می رسد که تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند. این غشاهای متراکم و فشرده، به تیغه های گرانا معروفند در حالی که غشاهایی که در کلروپلاست قرار دارند و فشرده و متراکم نیستند، تیغه های استرومایی نام دارند.
دو غشای جدا از هم که هر یک از دو لایه چربی تشکیل شده اند، کلروپلاست را احاطه می کنند. این سیستم غشایی مضاف دارای سیستمهای مختلف برای انتقال متابولیست هاست. کلروپلاست، حاوی RNA, DNA و ریبوزوم نیز می باشد. تعدادی از پروتئینهای کلروپلاست، حاصل نسخه برداری و ترجمه در درون کلروپلاست هستند ؛ در حالی که بقیه که به وسیله DNA ی هسته کد می شوند، روی ریبوزوم سیتوپلاسمی ساخته می شوند و سپس به کلروپلاست انتقال می یابند.
این تقسیم کار بسیار قابل توجه، در برخی موارد به زیر واحدهای همان کمپلکس آنزیمی تقسیم می شوند که در این خصوص در بخش بعد، بحث خواهد شد.
فتوسنتز در محیط سربسته باید انجام گیرد تا مواد حد واسط تولید نگردد و مانع از ورود مواد فتوسنتزی به درون آوندها گردد.
عمل فتوسنتز باید در عضوی فعال و کارامد انجام گیرد
وجود DNA و RNA مخصوص در کلروپلاست که باعث ساختن پروتیین به خصوص می شود.
کلروپلاست چنانچه نصف شود می تواند سریعا خود را ترمیم کند.
قدرت تحرک بالای کلروپلاست که در شدت نورهای بالا قادر است در سیتوپلاسم سلول تغییر موقعیت دهد.
دلایل انجام فتوسنتز در کلروپلاست:
مقدمه :
بخشی از انرژی خورشیدی که بوسیله کلروفیل وسایر رنگدانه ها جذب می شود نهایتا از طریق تشکیل پیوند های شیمیایی به صورت انرزی شیمیا یی ذخیره می شود این تبدیل انرزی از صورتی به صورت دیگر، فرایند پیچیده ای است. که به وجود تعداد زیادی مولکولهای رنگدانه وگروهی از پروتیینهای انتقال دهنده الکترون وابسته است اکثر رنگد انه ها بصورت گرفتن و جمع کردن نور و انتقال انرزی به مر کز واکنش (جا ییکه واکنش های شیمیایی ، انرزی را بصورت بلند مدت ذخیره می کند .)
تعریف کلی فتو سیستم ها در فرآیند فتو سنتز :
بر روی تیلا کوئید های کلرو پلا ست ها ،مجمو عه ای از حدود 400 – 250 مو لکول از رنگیزه های مختلف ( بطور عمده کلروفیل a و b وکا رو تنو ئید ها )همراه با برخی پروتیئن ها گرد هم آمد ه و مجمو ای به نا م فتو سیستم را بوجود می آورد .
انواع سیستمهای نوری در فرآیند فتوسنتز
فتوسیستم :1
با طول موج p 700 معروف است .
فتو سیستم 2 :
با طول موج 680 نانو متر به p680معروف است .
H2o
2H+
½ O2
فتوسیستم2
Q
فتوسیستم1
FD-UD
NADH2
تابش خورشیدی
2e
2e
2e
PQ
PC
ADP
ATP
Cytb6
FD
NADP++
2e
2e
2H+
دارای طول موج 700 نانو متر وحداکثر جذب نور قرمز توسط کلروفیل a ویژه فتو سیستم 1 در طول موج 700 نانو متر. در فتو سیستم 1 نور توسط گیرنده های نوری (LHC1 ( جذب می شود . سپس نور جذب شده به p700 منتقل می شود که در اثر دریافت نور،انرژی بر انگیخته می شود والکترون از دست می دهد .
فتو سیستم 1:
فتو سیستم 2 :
در غشاء تا یلاکو یید ها قرار دارد وشامل کلرو فیل و کارو تنو ییدها ست . دارای طول موج
680 نانومتر یعنی حدا کثر جذب نور قرمز توسط کلرو فیل a ویژه فتو سیستم 2 در طول موج
680 نا نومتر . در فتو سیستم 2 نور توسط گیرنده های نوری (LHC2 ) با هما ن رنگیزه جذب می شود .
سیستم انتقال الکترون :
در داخل میتو کندری اتفاق می افتد . آب در این مرحله ساخته می شود و اکسیژن مصرف میگردد . برای تولید آب به اکسیژن و هید روژن نیاز داریم . هید روژن ها از اکسید NADH
وFADH تامین می گردد . انرژی آزاد شده در تنفس در مرحله سوم ساخته می شود . الکترون
ها ، وارد زنجیره انتقال الکترون می شود . این زنجیره با زنجیره انتقال الکترون ماهیت مشا به دارد
تو لید انرژی در فرایند انتقال الکترون :
تو لید انر ژی با تبد یل NADH2 و FADH2 به ATP صورت می گیرد . این تبدیل ها در زنجیره انتقال الکترون صورت می گیرد
در زنجیره انتقال الکترون تعدادی تر کیب گیرنده ودهنده الکترون وجو د دارد که ماهیت آ نها پروتیین می باشد .
NADH چون در ابتدای زنجیره وارد می شد به 3 مولکول ATP و FADH 2 به علت وارد شدن آن در اواسط زنجیره انتقال الکترون به دو مولکول ATP تبد یل می شود .
مر حله تبدیل NADH2 و FADH2 به NAD+ و FAD+ مرحله اکسیداسیون هوازی و تبد یل ADP به ATP را مرحله احیا ء هوا زی می نا مند .
اساس کشاورزی بر عملکرد یا وزن فرآورده های زراعی استوار می باشد. چون محصول برداشت شده بطورمعمول براساس میزان رطوبت محک زده می شود،عملکرد با وزن ماده خشکی که توسط گیاه تولید می شود مساوی فرض می شود ،درحقیقت وزن خشک گیاه مابه تفاوت co2 جذب شده (فتوسنتز)وco2 دفع شده(تنفس)گیاه می باشد. میزان تنفس روزانه درخلال رشد برای اکثر گونه های گیاهی تحت شرایط مزرعه ای بین25تا30% کل فتو سنتز در روز می باشد. موقعی که تنفس بیش از فتوسنتز باشد وزن خشک گیاه کاهش می یابد،چنین عملی رامی توان با قرار دادن گیاه در تاریکی که عمل فتوسنتز انجام نخواهد گرفت،نشان داد.واکنش نوری،انرژی نوری رابه انرژی شیمیایی ( NADPH وATP ) تبدیل می کند. این ترکیبات سپس به مصرف احیای co2 رسیده ودر نتیجه ترکیبات آلی پا یدار تولید می شوند که وزن ماده خشک گیاه را تشکیل می دهند.
تثبیت دی اکسید کربن :
در سال 1961 کلوین جایزه نوبل را برای تعیین مجموعه واکنش های مرتبط با فتوسنتز دی اکسید کربن به دست اورد مبنای این فرایندها، کربوکسیلاسیون ریبولوزا و 5 بی فسفات و تولید دو مولوکول تریوز فسفات است در بررسیهای انجام شده در اواسط دهه شصت ، مدارکی به دست امد ،مبنی بر اینکه در برخی از گیاهان کربن نشاندار رادیواکتیویته مستقیما درفسفو گلیسرات بکار برده نمی شود بلکه ابتدا در اکسالواستات و سپس در مالات واسپارات دیده می شود این مکانیسم تثبیت CO2 به افتخار دو دانشمند کاشف آن ، چرخه هچ اسک نامیده شد مشخصه چرخه کلوین تشکیل مولکول سه کربنه فسفوگلیسرات به عنوان اولین محصول تثبیت CO2 هواست در چرخه هیچ اسلک ،آنزیم فسفوانول یرووات کربوکسیلاز (PEP کربوکسیلاز)CO2 به یک ترکیب چهار کربنه یعنی اکسالواستات تبدیل می شود تعداد اتمهای کربن در اولین محصول تثبیت شده مبنای تعیین گیاهان به عنوان C3 چرخه کلوین یا چرخه هچ اسلک است.
C3 وC4 وCAM گیاهان
تثبیت کربن درگونه های سه کربنه
مرحله تاریکی یا واکنشهای بیو شیمیایی فتوسنتز ،عبارتست از واکنشهایی که بر اثر آنها کربن موجود در مولکول co2 وارد ترکیبات آلی شده و در آنها تثبیت میشود .در این صورت مرحله تاریکی یا بیوشیمیایی فتوسنتز یعنی مرحله تثبیت کربن که شامل تعدادی واکنشهای آنزیمی و بیوشیمیایی است که بطور پی در پی صورت گرفته و در نتیجه هیدراتهای کربن و ترکیبات آلی مختلف تولید میشوند وچون اولین بار این واکنش ها بوسیله فیزیولوژیست آمریکایی کالوین در سال 1975 کشف شد ،چرخه فعل وانفعالات مرحله تاریکی یا بیوشیمیایی بنام چرخه کالوین نامیده می شود .چون در این چرخه اولین ماده تولید شده یک ماده آلی دارای سه کربن بنام 3- اسید فسفوگلیسریک می باشد آن را چرخه c3 نیز می نامند.
چرخه کالوین را می توان به 3 قسمت تقسیم کرد:
1- تشکیل دو مولکول اسید فسفو گلیسریک از یک مولکول co2 و یک مولکول ریبولوز1 ، 5دی فسفات .
2- (پذیرنده اولیه co2) اسید فسفو گلیسریک و تبدیل آن به قند سه کربنه فسفاته یا تریوز فسفات .
3- باز سازی ریبولوز 1 ، 5 دی فسفات و ساخته شدن قندهای شش کربنی.
چگونگی فرآیند چرخه کالوین
در فرآیند تبدیل اسید فسفوگلیسریک از انرژی ATP استفاده می شود و در تبدیل اسید دی فسفو گلیسریک به 3 فسفوگلیسریک آلدئید انرژی مورد نیاز توسط NADph2 تامین میگردد . مولکول 3 فسفوگلیسریک آلدئید منشاء سایر هیدراتهای کربن ، چرخه کالوین و در خارج کلروپلاست است .این ماده به سهولت از غشا کلروپلاست خارج شده ووارد سیتوپلاسم می شود و در آنجا تحت تاثیر فعالیت آنزیم های مختلف قرار گرفته و تبدیل به مولکول آلی دیگر نظیر گلوکز ، فرکتوز ، ساکارز، سلولز و ترکیبات پکتیکی همی سلولز و… می شود . تمام ترکیباتی که در سلولهای گیاهان تولید می شوند ترکیبات آلی هستند و منشاء کربن آنها واکنشهای مرحله تاریکی فتوسنتز و عمدتا فسفوگلیسریک آلدئید می باشد .
در ادامه چرخه کالوین در داخل کلروپلاست ، از ماده 3 فسفو گلیسریک آلدئید ،ماده دیگری به نام دی هیدروکسی استن فسفات منشاء می گیرد و در مرحله بعد یک مولکول 3 فسفو گلیسریک آلدئید با مولکول دی هیدروکسی استون فسفات ترکیب می شود و مولکول فرکتوز تولید می شود . فرکتوز 1 ، 6 دی فسفات به فرکتوز 6 فسفات تبدیل شده و سرانجام توسط آنزیم ایزومرآزگلوکز تولید می شود و از این ماده نشاسته تولید خواهد شد .
فرکتوز 1، 6- دی فسفات دی هیدروکسی استن فسفات 3 – PGald +
(قند 6 کربنی) (3 کربنی) (3 کربنی) نشاسته گلوکز6 فسفات فرکتوز 6 فسفات فرکتوز1 ، 6 –دی فسفات