بررسی تغذیه دام و طیور

 جزوه ی تغذیه دام و طیور
فصل اول
مقدمه:
نقش تغذیه در موجودات زنده بر هیچ کس پوشیده نیست. هر موجود جاندار دارای ویژگی دریافت انرژی از محیط اطراف خود و تغییر و تبدیل و مصرف انرژی می باشد. چگونگی دریافت انرژی و مواد مغذی مورد نیاز جهت مصرف انرژی و ادامه حیات موضوع علم تغذیه می باشد. علم تغذیه ترکیبی از دانش بیوشیمی و فیزیولوژی در جهت بررسی ویژگی های مواد خوراکی و چگونگی استفاده از آنها توسط دستگاه گوارش موجود زنده می باشد.
تغذیه فرآیندی است که در طی آن سلول های بدن حیوان قابلیت استفاده از مواد شیمیایی مورد نیاز خود را جهت انجام مطلوب واکنش های متابولیکی و شیمیایی برای رشد، نگهداری(Maintenance)، کار و تولید دریافت می نماید. شناخت روابط بین مواد موجود در خوراک ها و نیاز سلول های موجود زنده قبل از استفاده عملی و خوراک دادن، ضروری می باشد. در آغاز بررسی علم تغذیه نیاز به شناخت کلیه این روابط از نظر بیوشیمی و فیزیولوژی داریم.
بطور کلی مواد خوراکی، تشکیل دهنده غذا هستند و غذا ماده ای است که موجود زنده قادر به خوردن آن و سپس انجام مراحل هضم و جذب بر روی آن باشد. در اغلب غذاها، کلیه مواد شیمیایی موجود در غذا جهت موجود زنده قابل استفاده نیستند و مقداری از آن از طریق دستگاه گوارش دفع می گردد.
در علوم دامی با توجه به هدف ما از پرورش دام ها که ایجاد منابع غذایی با کیفیت جهت انسان می باشد، دیدگاه های اقتصادی نیز در آن حائز اهمیت می باشند و ضرورت شناخت فرآیندهای غذایی آشکار می باشد.
در پرورش حیوانات اهلی قسمت اعظم هزینه تولید مربوط به هزینه تغذیه می باشد که در برخی از شاخه های دامپروری تا 80% از کل هزینه پرورش دام را هزینه تغذیه شامل می شود. بنابراین در شرایط متعارف مدیریت تغذیه بالاترین اهمیت اقتصادی را در پرورش دام به خود اختصاص می دهد.
هدف ما در بخش دامپروری تکمیل مواد موجود در خوراک جهت پاسخگویی دقیق به مجموع احتیاجات غذایی بدن دام می باشد. امروزه علاوه بر خوراک های طبیعی جهت تکمیل جیره های غذایی به آنها مواد مصنوعی افزودنی مانند ویتامین ها، نمک و اسیدهای آمینه مصنوعی نیز اضافه می کنیم اما هیچ کس نمی تواند اطمینان داشته باشد که غذایی کاملاً مطابق با نیاز حیوان تهیه نموده است بلکه تلاش ما در جهت نزدیک کردن هرچه بیشتر ترکیب خوراک به نیاز دام می باشد. ویژگی یک متخصص تغذیه موفق، شناخت دقیق مواد خوراکی و اثرات متقابل بین مواد خوراکی و نیز شناخت دقیق ساختار فیزیولوژیک و آناتومیک دستگاه گوارش دام می باشد. پس از شناخت مواد خوراکی و نحوه پاسخ دام به ماده خوراکی، متخصص تغذیه باید قادر باشد غذایی با کاملترین ترکیب و با حداقل هزینه جهت تولید با کیفیت و اقتصادی، تهیه نماید. روش های تهیه خوراک و تنظیم جیره غذایی در ادامه دروس تغذیه مورد بررسی قرار خواهند گرفت.
مواد مغذی(Nutrients)، ترکیبات شیمیایی آلی و معدنی هستند که حاصل از فعالیت های کاتابولیسم و آنابولیسم در موجودات زنده هستند و درصورتی که موجودی قادر به ساخت آن در بدن خود نباشد، جهت ادامه حیات نیاز به دریافت آن ماده مغذی از طریق خوراک دارد. از جمله مواد مغذی می توان از آب، کربوهیدراتها، چربی ها، پروتئین ها، املاح معدنی و ویتامین ها نام برد.
در درس اصول تغذیه دام به بررسی کلیه این مواد مغذی خواهیم پرداخت.
بطور کلی بخش زراعت با هدف تولید مواد خوراکی جهت مصرف مستقیم توسط انسان و مصرف توسط بخش دامپروری به فعالیت تولید کشاورزی می پردازد. بخش عمده خوراک های مورد استفاده در پرورش دام با منشاء گیاهی می باشند. گیاهان با استفاده از انرژی خورشید و فتوسنتز قادر به ساختن مواد مغذی مورد نیاز خود هستند و مواد مغذی تولید شده را در جهت ایجاد اندام های گیاهی و به منظور تولیدمثل جهت تولید دانه ها استفاده می نمایند. این مواد مغذی ذخیره شده در بافت های گیاهی، مورد استفاده دام قرار می گیرد. معمولاً تراکم مواد مغذی موجود در دانه بیش از مواد مغذی ذخیره شده در سایر اندام های گیاهی می باشد و دانه ها ارزش بیشتری در تغذیه دام دارند.
مواد مغذی دریافتی توسط دام ها جهت رفع نیازهای رشد، نگهداری و تولید مورد استفاده قرار می گیرد.
پروتئین ها نقش ساختمانی و نقش تنظیمی و نقش کاتالیتیک را در بدن برعهده دارند و از اسیدهای آمینه تشکیل شده اند که برخی از اسیدهای آمینه توسط بدن دام ها قابل سنتز نیستند و باید از طریق خوراک وارد بدن شوند (اسیدهای آمینه ضروری).
کربوهیدرات ها در بدن نقش ذخیره انرژی شیمیایی (گلیکوژن) و نیز انتقال انرژی شیمیایی در درون بدن را برعهده دارند.
لیپیدها وظیفه ذخیره انرژی شیمیایی جهت بدن و نقش تنظیمی و نیز نقش در فراهم نمودن ویتامین های محلول در چربی دارند.
معمولاً عمده مواد خوراکی مورد مصرف در دامپروری دارای منشاء گیاهی هستند و بخش اندکی از منابع خوراکی از بقایای جانوران و محصولات فرعی تغذیه انسان فراهم می گردند. اما در هر دو بخش ترکیب مواد تشکیل دهنده خوراک ها یکسان می باشد و به شکل زیر قابل طبقه بندی هستند. این نوع طبقه بندی در شناخت دقیق انواع مواد شیمیایی موجود در خوراک ها حائز اهمیت است.

فصل دوم
هضم مقایسه ای در نشخوارکنندگان و غیرنشخوارکنندگان:
همانگونه که در فصل قبل اشاره کردیم غذا معمولاً از بیومولکول ها که تشکیل دهنده ماکرومولکول هایی مانند پروتئین ها، چربی ها و پلی ساکاریدها می باشند تشکیل یافته است که این ملکول ها در دستگاه گوارش بصورت دست نخورده (Intact) قابلیت جذب ندارند و نمی توانند به همان گونه که تغذیه می شوند، وارد جریان خون گردند. بلکه باید مورد تغییر و دگرگونی قرار گیرند و به مواد ساده تر شکسته شود (Breakdown)، تا قابل جذب در خون و لنف گردند. به مراحل شکسته شدن اجزای غذا، هضم (گوارش) (Digestion) می گوئیم. و پس از انجام عمل هضم، مواد هضم شده از دیواره دستگاه گوارش جذب (Absorption) می گردد. جهت انجام عمل هضم، اندام های تخصصی در جانوران فراهم آمده اند که با کمک یکدیگر و با انجام عملیات مختلف مکانیکی و شیمیایی عمل هضم و جذب را انجام می دهند. برخی از جانوران (نشخوارکنندگان) علاوه بر دو بخش مکانیکی و شیمیایی دارای بخش هضم میکروبی (Microbial digestion) نیز می باشند.
به منظور بررسی دقیق تر ابتدا هضم در حیوانات تک معده ای را مورد بررسی قرار می دهیم و سپس به ویژگی های هضم در حیوانات نشخوارکننده می پردازیم.
هضم در تک معده ای ها:
دستگاه گوارش در حیوانات تک معده ای شامل بخش های دهان (Mouth)، مری (Esophagus)، معده (Stomach)، روده کوچک (Small intestine)، روده بزرگ (Large intestine)، روده کور (Secum) و مخرج (Anus) می باشد. غدد برون ریز جگر (Liver) و لوزالمعده (Pancreas) نیز وظیفه تولید شیره گوارشی را برعهده دارند.
– دهان:
در حیوانات تک معده ای که دارای دندان در محوطه دهانی می باشند، اولین بخش هضم بصورت مکانیکی توسط خردکردن غذا بوسیله دندان ها آغاز می گردد. جویدن موجب کوچکتر شدن قطعات خوراک و نیز مخلوط کردن غذا با بزاق (Saliva) می گردد. بزاق از غدد بزاقی (شامل غدد Parotid، تحت فکی Submaxillary و تحت زبانی Sublingual) ترشح می گردد که در تک معده ای ها دارای pH حدود 3/7 می باشد.
بخش اعظم بزاق (99%) را آب تشکیل می دهد. سایر مواد تشکیل دهنده بزاق شامل پروتئین موسین (Mucin)، یون های تشکیل دهنده بافر و آنزیم آمیلاز و آنزیم لیزوزیم می باشد. بزاق نشخوارکنندگان فاقد آمیلاز می باشد.
آنزیم آمیلاز باعث شکستن میزان اندکی آمیلوز تشکیل دهنده نشاسته در دهان می گردد. آنزیم لیزوزیم موجب تخریب اتصالات گلوکزآمین موجود در دیواره سلولی باکتری ها میگردد و موجب از بین رفتن برخی باکتریهای موجود در غذا می شود. بنابراین در محوطه دهان هضم فیزیکی و اندکی هضم شیمیایی برروی خوراک ایجاد می گردد.
در حیوانات تک معده ای فاقد دندان (طیور) هضم مکانیکی در دهان انجام نمی شود اما بزاق بعنوان تسهیل کننده عبور ذرات غذا از محوطه دهان، ترشح می گردد. به دلیل عدم وجود دندان، اندازه ذرات مواد خوراکی جهت طیور محدود می باشد و غذا بسرعت از دهان عبور می نماید و هیچگونه عمل هضمی در محوطه دهان انجام نمی گیرد. به همین دلیل توانایی چشایی در طیور نیز بسیار کم است (تعداد 24 پرز چشایی در مقابل 9000 پرز چشایی در انسان).
-مری:
پس از عبور غذا از دهان، وارد مری که مسیری مشابه لوله می باشد می گردد وتوسط آن ذرات غذا از انتهای دهان تا معده یا چینه دان (در طیور) منتقل می گردند.
– معده:
در معده حیوانات تک معده ای مواد خوراکی مورد هضم شیمیایی قرار می گیرند. دیواره معده دارای غدد ترشحی می باشد که شیره معده را ترشح می نمایند.
شیره معده از دو بخش اصلی اسیدکلریدریک و آنزیمهای معده می باشد که در محیط آبی به داخل معده ترشح می شوند. وظیفه اصلی اسیدکلریدریک تبدیل پپسینوژن ترشح شده به پپسین می باشد. پپسین باعث شکسته شدن پیوندهای کووالانسی بین پپتیدها می گردد. عمل پپسین برروی اتصال بین اسیدهای آمینه آروماتیک (Tyr , Try , Phe) شدیدتر از سایر پیوندهای پپتیدی انجام می گیرد. آنزیم رنین (Renin) از سلولهای معده ترشح می گردد و موجب انعقاد پروتئین های شیر می گردد. تعداد اندکی آنزیم لیپاز نیز توسط معده تولید می گردد. در طیور شیره معده توسط پیش معده (Preventricalus) ترشح می گردد و وظیفه شکستن پروتئین ها را بر عهده دارد، اما به دلیل عبور سریع خوراک از پیش معده معمولاً تاثیر اصلی آنزیم پپسین در محل سنگدان می باشد و هضم آنزیمی به میزان اندکی در پیش معده انجام می شود.
سنگدان (Gizzard) یا معده عضلانی عضو بعدی دستگاه گوارش در طیور می باشد که با داشتن عضلات قوی و مخاط ضخیم عمل هضم فیزیکی را بر روی ذرات غذا انجام می دهد و ذرات بزرگ را به ذرات کوچکتر تقسیم می نماید.
– روده کوچک:
در حیوانات تک معده ای غذا پس از عبور از معده یا سنگدان (در طیور)، وارد روده کوچک می گردد. هضم آنزیمی مهمترین فعالیت در روده کوچک می باشد. ترشحات کبد و پانکراس در محوطه دوازدهه به داخل روده کوچک وارد می شوند. کبد، صفرا (Bile) را به داخل روده ترشح می نماید. صفرا از نمک های سدیم و پتاسیم به همراه اسیدهای صفراوی، رنگریزه های بیلی وردین (Biliverdine)، بیلی روبین (Bilirubin)، کلسترول (Cholesterol) و پروتئین موسین (Mucin) می باشد. وظیفه اصلی صفرا تبدیل چربی های موجود در خوراک به شکل امولیسیون (Emolcified) و کمک به فعال کردن آنزیم لیپاز ترشح شده از پانکراس می باشد. املاح صفراوی خاصیت دوگانه دوست (Amphipathic) دارند و دارای دو بخش هستند، بخش محلول در چربی و بخش محلول در آب. منوگلیسیریدها و اسیدهای چرب در داخل این نمک های صفراوی بخوبی حل می شوند. نمک های صفراوی علاوه بر ویژگی حل نمودن چربی ها در خود، قابلیت تشکیل میسل (Micelle) را دارند. ترکیبات موجود در میسل ها طوری مرتب شده اند که گروه های قطبی آنها در سمت خارج میسل قرار گرفته اند. قطر میسل ها حدود 30 تا 100 A° (آنگستروم) می باشد.
چربی های وارد شده به دوازدهه ابتدا به کمک نمک های صفراوی تشکیل قطرات امولسیون چربی را با قطر حدود 5000A° می دهند. سپس لیپاز ترشح شده از لوزالمعده موجب جدا شدن اسیدهای چرب از تری گلیسیرید می گردد و اسیدهای چرب به همراه مونوگلیسریدها و نمک های صفراوی تشکیل میسل ها را می دهند. لیپاز به شکل زیر تری گلیسیریدها را به دی گلیسیرید و مونوگلیسیرید تبدیل می نماید:

CH2OOCR1

CH2OOCR3

CH2OOCR2

R3COOH

CH2OOCR1

CH2OH

CH2OOCR2

R1COOH

CH2OH

CH2OH

CH2OOCR2

تری گلیسرید

مونو گلیسرید

دی گلیسرید

پانکراس نیز ترشحات خود را به نام شیره پانکراس در محل دوازدهه به دستگاه گوارش وارد می نماید. ترشح شیره پانکراس توسط ورود غذا به دوازدهه آغاز می شود. با حضور اسید در دوازدهه، سلول های مخاطی این بخش اقدام به ترشح هورمون سکرتین (Secretin) به داخل خون می نماید و هورمون سکرتین از طریق گردش خون موجب تحریک سلول های پانکراس و ترشح بی کربنات به داخل روده می گردد. همچنین ورود پپتیدها و مواد غذایی از معده به روده موجب ترشح هورمون کوله سیستوکینین (Cholecystokinin) از سلول های اپیتلیال دوازدهه می گردد، این هورمون نیز از طریق جریان خون به پانکراس منتقل شده و موجب ترشح آنزیم های تریپسینوژن (Trypsinogen)، کیموتریپسینوژن (Chymotrypsinogen)، پروکربوکسی پپتیدازهای A و B، α-آمیلاز، لیپاز، لستینازها (Lecithinases) و نوکلئازها (Nucleases) می شود.
بی کربنات ترشح شده به محیط دوازدهه نقش تنظیم (افزایش) pH مواد تخلیه شده از معده و خنثی نمودن اسید را برعهده دارد و pH این مواد گوارشی را به pH اپتیمم جهت فعالیت آنزیم های پانکراس (9-7pH=) (7←pH→9) می رساند.
آنزیم های پپتیداز (شکننده پروتئین) موجود در شیره پانکراس به شکل پیش آنزیم می باشند. تریپسینوژن توسط آنزیم انتروکیناز (Entrokinase) که از سلول های اپیتلیال دوازدهه ترشح می شود، به تریپسین تبدیل می شود. حضور آنزیم تریپسین در ادامه خود باعث افزایش سرعت تبدیل تریپسینوژن به تریپسین می گردد. عمل آنزیم تریپسین شکستن پیوند پپتیدی تشکیل شده توسط عامل کربوکسیل اسیدهای آمینه لایزین و آرژنین می باشد. نقش دیگر تریپسین، فعال ساختن کیموتریپسینوژن و تبدیل آن به کیموتریپسین می باشد. کیموتریپسین موجب شکستن پیوندهای پپتیدی تشکیل شده توسط گروه کربوکسیل اسیدهای آمینه آروماتیک می باشد (Tyr, Trp, Phe).
تریپسین موجب تبدیل آنزیم های پروکربوکسی پپتیداز به کربوکسی پپتیداز می گردد. آنزیم های کربوکسی پپتیداز موجب جدا کردن اسیدهای آمینه از انتهای کربوکسیل زنجیر پلی پپتیدی می باشند.
آنزیم α-آمیلاز ترشح شده از پانکراس موجب شکستن پیوندهای 4→1α بین ملکول های گلوکز موجود در نشاسته یا گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد.
آنزیم لستیناز (Lecithinase) وظیفه شکستن ملکول لستین و جداسازی یک ملکول اسید چرب را برعهده دارند.
اسیدهای نوکلئیک موجود در خوراک توسط آنزیم های دئوکسی ریبونوکلئاز (Deoxyribonuclease) و ریبونوکلئاز (Ribonucleas) شکسته می شوند و به نوکلئوتیدها تبدیل می شوند و سپس مجدداً نوکلئوتیدها توسط این گروه از آنزیم ها شکسته شده و به اجزای تشکیل دهنده خود یعنی فسفر، قند و باز پورین یا پیریمیدین تبدیل می شوند.
دیواره روده باریک با تولید آنزیم های مالتاز، لاکتاز و ساکاراز موجب شکسته شدن دی ساکاریدهای مالتوز، لاکتوز و سوکروز (Sucrose) به منومرهای تشکیل دهنده خود می گردند. در طیور آنزیم لاکتاز ترشح نمی گردد.
بنابراین منطقه فعال هضمی در روده باریک، منطقه دوازدهه می باشد. دو بخش ژوژنوم (Jejunum) و ایلئوم (Ileum) که بخش های میانی و انتهایی روده باریک می باشند، در جذب مواد مغذی هضم شده فعال هستند.
باقیمانده غذا که از روده باریک خارج می شود بیشتر مواد هیدرولیز شده خود را توسط روده جذب نموده است. اما بخش های غیر قابل هضم مانند سلولز و همی سلولز و لیگنین و مقداری از پروتئین ها و کربوهیدرات ها که در داخل این بخش های غیر قابل هضم، بخصوص در داخل لیگنین به دام افتاده اند، به روده بزرگ وارد می شوند.
– روده بزرگ:
اولین بخش از روده بزرگ، روده کور (Secum) نامیده می شود که دارای جمعیت میکروبی می باشد و هضم میکروبی در حیوانات تک معده ای بخصوص اسب در این عضو انجام می پذیرد. تخمیر میکروبی انجام شده در روده کور اسب شبیه به تخمیر در معده حیوانات نشخوارکننده است و تخمیر بر روی سلولز و کربوهیدرات های غیر قابل هضم دیگر انجام می شود و تولید اسیدهای چرب فرّار می نماید. اما پروتئین های تولید شده در سکوم به اندازه پروتئین های تولید شده در شکمبه نشخوارکنندگان، قابلیت جذب و بهره وری جهت اسب ندارند. مقداری ویتامین های محلول در آب نیز توسط هضم میکروبی در سکوم اسب ایجاد وجذب می گردد. سکوم در طیور فعالیت قابل توجهی ندارد. بخش های کولون کوچک، کولون بزرگ و راست روده (Rectim) سایر بخش های تشکیل دهنده روده بزرگ هستند که جذب آب باقیمانده در مواد خوراکی در این بخش انجام می پذیرد.
در روده بزرگ تک معده ای ها، مواد فیبری هضم شده مورد تخمیر میکروبی قرار می گیرند و برخی ویتامین های محلول در آب و ویتامین K و برخی مواد پروتئینی با منشاء میکروبی تشکیل می گردند که تقریباً قابل جذب نیستند و از طریق مدفوع خارج می گردند. کلیه مواد هضم نشده، اندکی آب، ترشحات هضمی بدن، سلول های جدا شده از مخاط دستگاه گوارش و مواد حاصل از فعالیت میکروب ها در دستگاه گوارش، تشکیل مدفوع را می دهند.
در طیور طول روده بزرگ نسبتاً کوتاه است و در انتها به کلوآک ختم می شود که محل مشترک مجرای گوارشی، ادراری و تناسلی می باشد.
– مراحل جذب مواد مغذی: (Nutrient absorption)
جذب مواد مغذی شامل انتقال فرآورده های نهایی هضم از محوطه دستگاه گوارش به داخل خون یا لنف می شود. در تک معده ای ها محل اصلی جذب روده باریک می باشد. سطح روده باریک دارای چین خوردگی ها و پرزهای فراوانی می باشد که به شکل زاویه انگشت مانند (Villi) در سطح روده قرار دارند و موجب افزایش سطح تماس مواد خوراکی هضم شده با روده می گردند.
جذب مواد مغذی به شیوه های مختلفی در روده انجام می شود:
الف) جذب بصورت غیرفعال (انتشار) (Passive transport) (Diffusion)
که نفوذ ملکول ها از ناحیه با غلظت بالا به ناحیه با غلظت پایین می باشد و سرعت نسبتاً کمی دارد.
ب) جذب بصورت انتقال فعال (Active transport)
در این روش مواد مغذی با صرف انرژی از محوطه دستگاه گوارش به داخل سلول های مخاطی روده وارد می شوند. عموم قندها و اسیدهای آمینه بصورت فعال جذب می گردند.
ج) در نوزادان تازه متولد شده عمل جذب مولکول های اینیوگلوبرسین موجود در آغوز (کلستروم) بصورت بلعیده شدن دست نخورده (Pinocytosis) می باشد.
– جذب انواع بیومولکول ها:
الف) کربوهیدرات ها:
همانگونه که اشاره گردید α-آمیلاز موجود در بزاق و لوزالمعده موجب شکسته شدن مولکول های نشاسته و گلیکوژن و آزادسازی گلوکز می گردد. دی ساکاریدها نیز توسط آنزیم های هیدرولیز کننده خود که از روده ترشح می شوند به مونومرهای تشکیل دهنده خود تبدیل شده و به شکل فعال و با صرف انرژی به درون سلول های بافت مخاطی روده منتقل گردیده و سپس از طریق سیاهرگ کبدی (Portal vein) به کبد وارد می شود.
ب) چربی ها:
پس از جذب غیرفعال اسیدهای چرب و مونوگلیسیریدها به درون سلول های اپیتلیال (مخاطی) روده، در این سلول ها مجدداً سنتز تری گلیسیرید صورت می گیرد و تری گلیسیریدهای تولید شده در سلولهای مخاطی معده به شکل ذرات کوچک کروی بنام کیلومیکرون به درون رگ های لنفی موجود در پرزهای روده وارد می شوند. چربی هایی که دارای اسیدهای چرب کوتاه زنجیر می باشند، می توانند بدون تشکیل کیلومیکرون به سیاهرگ و جریان خونی منتقل شوند. در طیور عمده تری گلیسیرید به جریان خون سیاهرگی وارد می شود. به این نوع چربی ها که به داخل سیاهرگ وارد می شوند پورتومیکرون (Portomicrons) می گوئیم.
ج) پروتئین ها:
پروتئین های موجود در خوراک توسط فعالیت انواع آنزیم های پپتیداز به اسیدهای آمینه و الیگوپپتیدهای کوچک تبدیل می شوند. الیگوپپتیدها به شکل فعال به سلول های مخاطی روده وارد می شوند و توسط آنزیم های دی پپتیداز و تری پپتیداز، هیدرولیز می شود و به اسیدهای آمینه تشکیل دهنده خود تجزیه می شوند.
اسیدهای آمینه به طریق فعال به سلول های مخاطی روده جذب می گردند. جهت جذب اسیدهای آمینه خنثی، اسیدی یا بازی مکانیسم های ویژه ای وجود دارد و اسیدهای آمینه هر گروه، در سرعت جذب با یکدیگر رقابت دارند.
باید توجه داشت که کل اسیدهای آمینه موجود در محوطه روده مربوط به پروتئین های خوراک نیستند بلکه تعدادی از اسیدهای آمینه مربوط به آنزیم های پروتئینی ترشح شده از دستگاه گوارش و دارای منشاء داخلی هستند اما این اسیدهای آمینه نیز همراه با اسیدهای آمینه خوراک جذب می گردند و به سیاهرگ کبدی منتقل می گردند.
د) مواد معدنی:
جذب مواد معدنی در روده به دو روش الف) انتشار و ب) جذب توسط مولکول های حامل انجام می پذیرد.
کلسیم: حضور پروتئین ویژه ای بنام (Calcium binding protein) (CaBP) و با کمک ویتامین D3 (کوله کلسیفرول) در روده جذب می گردد. شرایط فیزیولوژیک دام، حضور سایر عوامل شیمیایی و عناصر معدنی از جمله فسفر بر روی جذب کلسیم موثر می باشد. مرغان تخمگذار در حال تولید تخم مرغ جذب کلسیم بهتری نسبت به مرغان تخمگذار فاقد تولید تخم مرغ دارند. افزایش غلظت فسفر موجب کاهش جذب کلسیم و برعکس می گردد.
حضور ترکیبات شیمیایی مانند اسیدفایتیک (Phitic acid) موجب به دام انداختن عناصر معدنی و عدم جذب این عناصر می گردد.
ﻫ) ویتامین ها:
ویتامین های محلول در آب به دو شکل انتشار ساده و جذب توسط مولکول های حامل در روده جذب می گردند. ویتامین B12 جهت جذب، نیاز به یک مولکول گلایکوپروتئین حامل دارد در مقابل اسید فولیک به راحتی به درون سلول های مخاطی روده انتشار می یابد. ویتامین های محلول در چربی همانند مولکول های چربی به شکل انتشار به داخل سلول های مخاطی روده وارد می شوند و سپس در داخل این سلول ها با مولکول های پروتئین ترکیب می شوند و به شکل مولکول های لیپوپروتئین به جریان خون وارد می شوند.

هضم در نشخوارکنندگان (Digestion in Ruminants)
دام هایی مانند گاو و گوسفند دارای معده ای چهارقسمتی می باشند. این معده پیچیده موجب انجام تخمیرهایی میکروبی در شکمبه و نگاری می گردد و موجب هضم بخش قابل توجهی از مواد سلولزی موجود در خوراک می شود. به این ترتیب دام های دارای معده چهارقسمتی قادرند که غذاهای شامل علوفه و مواد خشبی با فیبر بالا که عمدتاً از پلی ساکاریدهای دارای پیوند β می باشند، تغذیه نمایند. این حیوانات همچنین قادر هستند خوراک هایی را که برای بار اول بلعیده می شوند را بالا آورده و پس از آغشته نمودن مجدد به بزاق و جویدن مجدد، دوباره بلع کنند. این عمل نشخوار (Rumination) نامیده می شود.
فیزیولوژی هضم در نشخوارکنندگان:
دهان نشخوارکنندگان وظیفه دریافت خوراک توسط دندان ها را انجام می دهد. آرواره بالا فاقد دندان های پیش می باشد. دندان های پیش پائینی با کمک لب ها و زبان فروبردن خوراک را ممکن می سازند. حرکات جانبی آرواره پائین موجب خرد کردن خوراک های خشبی گیاهی می گردد.
در حیوانات نشخوارکننده تولید بزاق یک عمل دائمی است اما در هنگام خوردن غذا و در زمان نشخوار کردن تولید بزاق به چند برابر حالت معمول می رسد و مواد غذایی توسط بزاق رقیق می گردند. میزان ترشح بزاق در گاو بالغ به بیش از 150 لیتر و در گوسفند بالغ به بیش از 8 لیتر می رسد. بزاق نشخوارکنندگان حاوی آنزیم نمی باشد اما خاصیت بافری قوی دارد و کمک موثری به تنظیم pH شکمبه می نماید. میزان ترشح بزاق به نوع خوراک مصرفی بستگی مستقیم دارد و بزاق حاوی پروتئین موسین می باشد و دارای کشش سطحی کمی می باشد که به جلوگیری از تولید کف و کاهش احتمال بروز نفخ می گردد.
در نشخوارکنندگان شیرخوار شکمبه و نگاری که نخستین بخش های معده چهارقسمتی هستند، تمایز و توسعه نیافته اند و شیر از طریق شیار مری (Esophageal groove) که یک چین خوردگی لوله مانند از محل اتصال معده به مری تا هزارلا می باشد، مستقیماً به بخش سوم (هزارلا) و سپس بخش چهارم (شیردان) منتقل می گردد. پس از آغاز تغذیه توسط مواد جامد، شکمبه و نگاری بسرعت توسعه می یابند و در گاو بالغ حدود 85% از ظرفیت معده را، شکمبه و نگاری تشکیل می دهند.
محتویات شکمبه و نگاری با انقباض های منظم (حدود یک انقباض در دقیقه) مخلوط می شوند و بطور کلی بخش خشک تر مواد غذایی در بالای بخش مایع و مواد محلول قرار می گیرند. پس از مصرف غذا، گاو یا گوسفند، طی فرآیند نشخوار مجدداً غذا را از انتهای قدامی شکمبه به داخل مری و دهان انتقال می دهند (Regurgitation) و بلافاصله مایعات منتقل شده به شکمبه بر می گردند اما مواد خشبی بمدت حدود یک دقیقه در گاو جویده شده و دوباره بلعیده می شوند. هر اندازه میزان مواد خشبی موجود در غذا بیشتر باشد زمان نشخوار کردن افزایش می یابد و یک گاو روزانه حدود 8 تا 10 ساعت به نشخوار می پردازد.
غذا می تواند مدت چند ساعت تا چند روز در شکمبه و نگاری باقی بماند. طی این زمان باکتری های بیهوازی، پروتوزوا و قارچها امکان فعالیت بر روی خوراک را پیدا می نمایند.
از دیدگاه کلی، بخشی از غذای وارد شده به دستگاه گوارش مورد تخمیر قرار می گیرد و به اسیدهای چرب فرّار، لاشه سلول های میکروبی و گازهای متان و دی اکسیدکربن تبدیل می گردد. سرنوشت گازهای تولید شده، خروج از دستگاه گوارش توسط عمل آروغ زدن (Eruction) می باشد. اسیدهای چرب فرّار از طریق دیواره شکمبه به خون جذب می شوند. لاشه سلول های میکروبی و مواد غذایی که در شکمبه هضم نشده اند به شیردان و روده کوچک می روند و توسط آنزیم های دستگاه گوارش حیوان مورد هضم شیمیایی و سپس جذب قرار می گیرند.

بخش های مختلف معده در نشخوارکنندگان:
الف) نگاری (Reticulum or Honeycomb):
قدامی ترین بخش معده می باشد و در ارتباط نزدیک با شکمبه است. دهانه مری (Cardia) بین بخش های شکمبه و نگاری مشترک می باشد. دیواره داخلی نگاری از غشای مخاطی تشکیل شده است که سطح این غشا به بخش های فراوانی تقسیم شده است که منظره ای شبیه به شان عسل ایجاد می کنند. بخش های این سطح به نحوی می باشد که مواد فلزی (میخ، سیم و غیره) داخل آن به تله می افتند و معمولاً به قسمت های دیگر دستگاه گوارش نمی رسد. وظیفه نگاری حرکت دادن غذای بلعیده شده بسوی شکمبه و کمک به عمل بالا آوردن غذا به دهان یا بطرف هزارلا می باشد.
ب) شکمبه (Rumen):
بخش کیسه مانند و عضلانی بزرگی است که طرف چپ حفره شکم را پر می نماید. شکمبه حاوی برجستگی های پرزمانندی است که با چشم غیر مسلح بخوبی قابل مشاهده هستند. شکمبه سه وظیفه:
1- ذخیره کردن و خیس کردن غذا
2- مخلوط کردن و خرد کردن فیزیکی غذا
3- ایجاد محل مناسب جهت تخمیر را برعهده دارد.
ج) هزارلا (Omasum):
هزارلا یا معده سوم نشخوارکنندگان عضوی است کروی شکل و دارای بافت عضلانی که سطح این عضو نیز از پرزهای کوتاه پوشیده شده است. وظیفه اصلی هزارلا کاهش اندازه ذرات غذا و جذب مقداری آب می باشد.
د) شیردان (Abomasum or True stomach):
شیردان تنها بخش دارای فعالیت ترشحی در نشخوارکنندگان می باشد و وظایف ترشحی شبیه به معده غیرنشخوارکنندگان را بر عهده دارد.

هضم میکروبی در شکمبه (Microbial digestion in rumen):
همانگونه که اشاره گردید، جمعیت میکروبی شکمبه از سه بخش اصلی باکتری ها، پروتوزوا و قارچ ها تشکیل شده اند. تاکنون بالغ بر 60 نوع باکتری (فلور باکتری) در جمعیت میکروبی شکمبه شناسایی گردیده اند که اکثراً غیرهوازی هستند و با توجه به خصوصیات مواد خوراکی تغذیه شده، فعالیت و محصولات تولید شده توسط این باکتری ها متفاوت می باشد. تعداد باکتری ها در حدود 109 تا 1010 باکتری در هر میلی لیتر از محتویات شکمبه می باشد. امروزه تعداد گونه های باکتری های شناسایی شده بیش از 200 گونه باکتری می باشد. تعداد کمی از باکتری های شکمبه بیهوازی کامل هستند اما اکثراً جمعیت باکتری شکمبه بصورت بیهوازی اختیاری (Facultative anaerobic) می باشند و قادرند که در حضور اکسیژن (بخصوص اکسیژن حاصل از ورود بزاق به شکمبه) به فعالیت خود ادامه دهند.
در حدود 20 گونه پروتوزوا (فون پروتوزوا) در شکمبه شناسایی شده اند که در هر میلی لیتر از محتویات شکمبه حدود 106 عدد وجود دارند. اغلب پروتوزوا موجود در شکمبه از گونه مژکدار می باشند.
قارچ های شکمبه به شکل هاگ و به شکل رویشی (Vegetative form) همراه با مواد جامد خوراک هستند و گاهی اوقات بصورت توده ای بر روی مواد خوراکی (Digesta) متمرکز می شوند. با افزایش بخش فیبری و خشبی خوراک، جمعیت قارچ های شکمبه نیز افزایش می یابد.
مجموعه میکروب های شکمبه باعث هضم مواد غیرقابل هضم توسط حیوان وتولید مواد قابل جذب توسط حیوان می گردد. هر بخشی از مواد مغذی موجود در منابع خوراکی بصورت ویژه مورد هضم میکروبی قرار می گیرند که در ادامه به هضم هر گروه اشاره می نمائیم.
الف) هضم کربوهیدرات ها (Microbial digestion of carbohydrates):
کربوهیدرات های موجود در خوراک نشخوارکنندگان حاوی نشاسته، سلولز و همی سلولز و اندکی قندهای محلول در آب می باشد و بخش سلولز و همی سلولز حدود 40% از کل پلی ساکاریدهای موجود در خوراک را تشکیل می دهند. سلولز توسط آنزیم های شکننده پیوند 1→4β به الیگوساکارید سلوبیوز تجزیه می شود و سپس سلوبیوز در ادامه با شکستن پیوند 1→4β به گلوکز تبدیل می شود.
نشاسته توسط آنزیم آمیلوز و سپس ماتوز به گلوکز تبدیل می شود.
برخی از قندهای محلول در آب فروکتان ها هستند که در حدود 20% از کل کربوهیدرات های خوراک را تشکیل می دهند. این قندها که پلی مرهای فروکتوز هستند توسط آنزیم های میکروبی که پیوندهای 2→1 و 2→6 را می شکنند، تجزیه شده و به فروکتوز تبدیل می شوند. منبع دیگر فروکتوز در شکمبه، تجزیه سکروز و تبدیل آن به فروکتوز و گلوکز می باشد.
تجزیه همی سلولز موجب تولید پنتوزها می گردد. آنزیم های میکروبی شکننده پیوندهای 1→4β موجب شکستن همی سلولز و تولید زایلوز(Xylose) (یک قند پنج کربنه) می گردد.
پکتین موجود در مواد خوراکی نیز پس از شکسته شدن توسط آنزیم های پکتین استراز به اسیدهای یورونیک (Uronic) تبدیل می شود که اسیدهای یورونیک به زایلوز تبدیل می شوند. در برخی از مسیرهای میکروبی پکتین ها به اسیدهای گالاکتویورانیک و سپس به زایلوز تبدیل می شوند.
زایلان موجود در مواد خوراکی نیز توسط آنزیم های Xylanase به زایلوز تبدیل می گردد.
میکروارگانیسم ها این مونوساکاریدهای تولید شده را مورد مصرف قرار می دهند و شبیه به متابولیسم کربوهیدرات ها در موجودات عالی به گلوکز 6فسفات و فروکتوز 6فسفات و فروکتوز 1و6دی فسفات و سپس به پیروویت (Pyruvate) تبدیل می نمایند. میکرواورگانیسم ها از مسیرهای متابولیکی متنوعی موجب تبدیل پیروویت به اسیدهای چرب فرّار (Voltite fatty acid) می گردد.
متابولیسم پیروویت در میکروارگانیسم های شکمبه موجب تولید چهار محصول اصلی می باشد که عبارتند از: پروپیونیک اسید (Propionate)، بوتیریک اسید (Butyrate)، استیک اسید (Acetate) و گاز متان (Methane).
اسیدهای چرب دیگری از جمله اسید ایزوبوتیریک حاصل از دآمیناسیون اسیدآمینه والین، اسید والریک از پرولین، اسید 2متیل بوتیریک از دآمیناسیون ایزولوسین و اسید 3متیل بوتیریک از لوسین نیز توسط میکروارگانیسم های شکمبه سنتز می گردند. اما اسیدهای چرب فرّار پروپیونیک، بوتیریک و استیک محصولات اصلی حاصل از تخمیر میکروبی می باشند.
– مسیرهای متابولیکی سنتز اسیدهای چرب فرّار توسط میکروارگانیسم های شکمبه:
میکروارگانیسم های شکمبه از مسیرهای مختلفی سنتز اسیدهای چرب فرّار را انجام می دهند.
– سنتز اسید پروپیونیک از پیروویت:

Pyruvate

Lactate

Propionate

Oxaloacetate

Lactyl CoA

Propionyl CoA

Malate

Fumarate

Succinate

Methyl Malonyl CoA

Succinyl CoA

CH3-CH2-COOH

همانگونه که در تصویر مشاهده می شود پیروویت از دو مسیر اصلی می تواند به پروپیونیک اسید تبدیل شود. در زمانی که مواد کنسانتره ای (حاوی کربوهیدرات های سهل الهضم) در جیره بیشتر باشد مسیر لاکتیت بیشتر مورد استفاده قرار می گیرد و زمانی که مواد علوفه ای جیره نشخوارکنندگان غلظت بیشتری از جیره را تشکیل دهند، مسیر تبدیل پیروویت به پروپینیت بیشتر از مسیر اگزالواستات و تبدیل به سوکینات انجام خواهد پذیرفت.
مواد واسطه ای هر یک از این مسیرها شرایط شکمبه را تغییر می دهند. در صورتیکه غلظت مواد کنسانتره ای در جیره خوراکی بسیار زیاد باشد، غلظت اسید لاکتیک نیز افزایش خواهد یافت و موجب کاهش pH شکمبه و برهم خوردن نظم شیمیایی شکمبه و بروز عارضه اسیدوز (Acidosis) می گردد که موجب از بین رفتن فلور طبیعی شکمبه و اختلال در هضم خواهد گردید.
– سنتز اسید بوتیریک از پیروویت:
اسید بوتیریک (CH3-CH2-CH2-COOH) به ترتیب زیر از پیروویت سنتز می شود:

Pyruvate

Acetyl CoA

β-Hydroxybutyrate

Butyryl CoA

Butyrate

– سنتز اسید استیک از پیروویت:
اسید استیک فراوانترین اسید چرب فرّار تولید شده در شکمبه می باشد. جهت تولید اسید استیک، میکروارگانیسم ها ابتدا پیروویت را به Acetyl phosphate و سپس به Acetate تبدیل می نمایند.

Acetyl Phospate

Acetate

با توجه به اینکه بخش اعظم انرژی در حیوانات نشخوارکننده (70 تا 80%) از طریق اسیدهای چرب تولید شده در شکمبه تامین می گردد، مطالعه بر روی میزان تولید این اسیدهای چرب فرّار و نسبت این ترکیبات به یکدیگر در شکمبه، حائز اهمیت می باشد.
در گاو متوسط غلظت اسیدهای چرب تولید شده حدود 5 تا 10 گرم در لیتر می باشد. در صورتیکه میزان فیبر و مواد خشبی جیره افزایش یابد سهم اسید استیک افزایش می یابد و در صورتیکه میزان کربوهیدرات های محلول در جیره افزایش یابد سهم اسید پروپیونیک در شکمبه افزایش خواهد یافت.
بخش اصلی اسیدهای چرب فرّار تولید شده از دیواره شکمبه و نگاری جذب خون می شوند و مقدار کمی از اسیدهای چرب تولید شده در شکمبه از آن خارج شده و در روده کوچک مورد جذب قرار می گیرند.
– تولید گاز متان:
متابولیسم میکروارگانیسم های شکمبه موجب تولید گاز CO2 می گردد. مسیرهای دیگری از جمله خنثی شدن بی کربنات بزاق توسط اسیدهای شکمبه نیز در تولید CO2 نقش دارند. درصورتیکه گاز CO2 تولید شده در شکمبه توسط هیدروژن احیا گردد موجب تولید گاز متان CH4 خواهد گردید. مسیر دیگر تولید CH4 در شکمبه از احیای اسید فورمیک می باشد.
گاز متان تولید شده در شکمبه توسط آروغ زدن (Regurgitation) از دستگاه گوارش خارج می گردد و حدود 7% از انرژی موجود در خوراک به این ترتیب از دسترس حیوان خارج می شود. درصورتیکه کشش سطحی مایعات موجود در شکمبه به دلیل حضور مواد پروتئینی، افزایش یابد، گاز متان تولید شده در شکمبه قادر به خروج نخواهد بود و بصورت کف در مایع شکمبه به دام خواهد افتاد و باعث ایجاد نفخ (Bloat) در شکمبه خواهد گردید.
ب) هضم پروتئین در نشخوارکنندگان:
آنزیم های پروتئاز تولید شده توسط میکروب های شکمبه موجب هیدرولیز پروتئین های ورودی به شکمبه و تجزیه پروتئین ها به پپتیدها و اسیدهای آمینه می گردند.
اسیدهای آمینه تولید شده در شکمبه به دو شکل مورد استفاده قرار می گیرند:
الف) استفاده میکروارگانیسم ها از این اسیدهای آمینه و تولید پروتئین های میکروبی
ب) دآمیناسیون اسیدهای آمینه و تولید اسیدهای آلی مانند ایزووالریک، ایزوبوتیریک و 2متیل بوتیریک.
ازت حاصل از دآمیناسیون اسیدهای آمینه به شکل آمونیاک مورد استفاده میکروارگانیسم ها قرار می گیرد و با استفاده از اسکلت کربنی حاصل از کربوهیدرات ها و اسیدهای آمینه، میکروارگانیسم ها پروتئین های مورد نیاز خود را سنتز می نماید. در زمان عبور میکروب ها و مواد غذایی هضم نشده، در روده این پروتئین های میکروبی مورد هضم شیمیایی توسط حیوان نشخوارکننده قرار می گیرد. با توجه به اینکه میکروب ها جهت ساخت پروتئین های خود اقدام به سنتز کلیه اسیدهای آمینه از جمله اسیدهای آمینه ضروری می نمایند و نیاز حیوان نسبت به اسیدهای آمینه را تامین می نمایند.
تصویر زیر نمایش دهنده شمای کلی هضم پروتئین در شکمبه می باشد:

بزاق

همانگونه که در تصویر مشاهده می گردد، آمونیاک ماده واسط در هضم میکروبی پروتئین خوراک می باشد. جهت فعالیت اپتیمم میکروارگانیسم های شکمبه نیاز به تامین غلظت کافی از آمونیاک می باشد در صورتیکه میزان پروتئین موجود در خوراک کم باشد، میزان آمونیاک تولید شده کم خواهد گردید و رشد و افزایش توده میکروارگانیسم های شکمبه به تاخیر می افتد. بنابراین محاسبه و استفاده کافی از پروتئین در خوراک حائز اهمیت است. در صورتیکه میزان پروتئین خوراک بیش از حد افزایش یابد، موجب جذب آمونیاک از دیواره شکمبه و تبدیل شدن آمونیاک اضافی در کبد به اوره و دفع اوره از طریق ادرار خواهد گردید، این امر نشان دهنده اتلاف هزینه به دلیل گران قیمت بودن پروتئین خوراک می باشد.
در حالتی که میزان پروتئین ورودی و در نتیجه میزان آمونیاک حاصل در شکمبه کم باشد، تعدادی آمونیاک از طریق خون وارد شکمبه می شود و به مصرف می رسد تا نیاز سنتز میکروبی پروتئین ها فراهم گردد. در عوض میزان اوره دفعی از ادرار کاهش خواهد یافت. با توجه به این امر که حیوانات نشخوارکننده تقریباً بدون توجه به نوع پروتئین ورودی، عمل تجزیه پروتئین و ساختن پروتئین های میکروبی را انجام می دهد، یک نقش متعادل کننده بر تامین پروتئین نشخوارکنندگان دارد. در صورتیکه از منابع با کیفیت پایین و ارزان قیمت در خوراک استفاده شود، سیستم میکروارگانیسم های شکمبه می تواند آن را به پروتئین های با کیفیت تر تبدیل نماید اما در صورتیکه پروتئین های با کیفیت (از نظر محتوای اسیدهای آمینه) که قیمت بالاتری نیز دارند، مورد تغذیه دام قرار گیرند، میکروبها این پروتئینها را به پروتئین های خود که کیفیت پایین تری دارند تبدیل می نمایند.
نکته ذکر شده در فوق نشان می دهد که جهت بهره وری اقتصادی باید از منابع پروتئینی ارزان قیمت جهت خوراک نشخوارکنندگان استفاده نمود و در زمانی که نیاز دام به پروتئین و اسیدهای آمینه ارزشمند متابولیکی بیشتر می باشد، در صورتیکه از پروتئین های گران قیمت و با کیفیت در خوراک استفاده می کنیم، باید شیوه ای جهت حفظ این پروتئین ها از تخریب توسط میکروب های شکمبه بکار بریم. در تغذیه تکمیلی نشخوارکنندگان در رابطه با این امر بیشتر مطالعه خواهیم نمود اما بطور کلی استفاده از مواد شیمیایی مانند فرمالین باعث کاهش محلولیت پروتئین ها و عبور سریعتر آنها از شکمبه خواهد گردید. روش دیگر استفاده از عکس العمل شیار معدی و یا استفاده از پروتئین ها به شکل محلول می باشد.
– مصرف ازت غیر پروتئینی در جیره نشخوارکنندگان:
با توجه به اینکه میکروب ها قادرند از منابع غیرپروتئینی نیز تولید آمونیاک نمایند و از این منبع ازت بعنوان پیش ساز جهت تولید پروتئین استفاده نمایند، در تغذیه نشخوارکنندگان می توانیم از این قابلیت بهره بریم و بجای تغذیه دام با پروتئین های حقیقی که دارای قیمت بالایی نیز هستند، از منابع ازت غیرپروتئینی در جیره، استفاده نماییم.
یکی از رایج ترین این منابع ازت غیرپروتئینی (Not protein nitrogen) NPN، اوره (Urea) می باشد. اوره به راحتی در دسترس قرار دارد و در زمانی که به شکمبه وارد می شود توسط آنزیم های Urease باکتری های شکمبه، به آمونیاک تجزیه می شود و این آمونیاک مورد استفاده جمعیت میکروبی شکمبه قرار می گیرد.
نکته حائز اهمیت، تامین میزان انرژی لازم جهت فعالیت میکروب ها می باشد. با توجه به اینکه اوره فاقد انرژی قابل توجه می باشد (در مقایسه با پروتئین های حقیقی جیره که معمولاً همراه با کربوهیدرات ها هستند)، باید به منبع انرژی همراه با تغذیه با اوره توجه نمود. پیشنهاد می شود که به ازای هر 100 گرم اوره موجود در جیره باید یک کیلوگرم کربوهیدرات با قابلیت هضم بالا در جیره پیش بینی شود.
ماده دیگر قابل استفاده جهت تامین NPN در نشخوارکنندگان، بیورت (Biurot) می باشد؛ این ماده از حرارت دادن اوره بدست می آید.
نکته قابل توجه در تغذیه با مواد NPN، دقت در عدم استفاده بیش از حد در جیره می باشد. در صورتیکه اوره به اشتباه با غلظت های بالا در جیره وارد می شود، موجب جذب مقادیر زیاد آمونیاک از شکمبه به خون خواهد گردید و باعث بروز مسمومیت با آمونیاک و فشار متابولیسمی شدید بر روی کبد می گردد. استفاده از بیورت به دلیل اینکه دیرتر تجزیه می شود می تواند تا حدی از بروز این مشکل جلوگیری نماید. اما دوره طولانی سازگاری تغذیه با این ماده و دفع زیاد آن توسط دستگاه گوارش حیوان از معایب استفاده از بیورت محسوب می گردد.
از اسید اوریک دفعی حاصل از دفع ازت توسط پرندگان (حیوانات Uricoletic) نیز می توان بعنوان یک منبع NPN جهت تغذیه نشخوارکنندگان استفاده نمود.
ج) هضم لیپیدها در نشخوارکنندگان:
عمده چربی های موجود در خوراک نشخورکنندگان را، 1تری آسیل گلیسرولها (تری گلیسیریدها) و فسفولیپیدها تشکیل می دهند.
تری گلیسیریدهای مصرفی در خوراک نشخوارکنندگان عموماً حاوی اسیدهای با تعداد 16 تا 20 کربن می باشند و چون از منابع گیاهی تامین می شوند، بصورت غیر اشباع هستند. این چربی ها توسط باکتری ها هیدرولیز می شوند و اسیدهای چرب غیراشباع آزاد شده توسط میکروارگانیسم ها هیدروژنه می شوند و به اسیدهای چرب اشباع (معمولاً اسید استئاریک) تبدیل می شوند.
استفاده از چربی ها در تغذیه نشخوارکنندگان موجب کاهش میزان متان تولید شده در شکمبه و بهبود راندمان تغذیه می گردد. میزان استفاده از منابع چربی در خوراک نشخوارکنندگان حدود 5% جیره غذایی می باشد و درصورتیکه بیش از حد افزایش یابد موجب اختلال در هضم میکروبی شکمبه و عدم توازن در دستگاه گوارش می گردد.
در صورتیکه اسیدهای چرب را با کمک کلسیم صابونی نمائیم و به شکل نمک کلسیمی درآوریم، این چربی ها می توانند بدون تغییر از شکمبه عبور نمایند و در روده حیوان مورد هضم قرار گیرند. به این ترتیب می توان از اسیدهای چرب غیر اشباع جهت بهبود چربی شیر و نیز تغییر در چربی بدن دام، استفاده نمود.
د) کینتیک هضم در نشخوارکنندگان:
همانگونه که قبلاً اشاره نمودیم، دستگاه گوارش به شکل یک لوله می باشد و خوراک پس از ورود به این مجرا و پس از تغییر و تحول (هضم و جذب) به شکل مواد مغذی وارد خون می شود و باقیمانده آن از این لوله گوارشی خارج می گردد.
میزان سرعت عبور و ویژگی های دینامیکی عبور مواد خوراکی اهمیت ویژه ای در بهره وری سیستم از مواد مغذی موجود در خوراک دارد.
میزان عبور مواد خوراکی در دستگاه گوارش (Passage rate) عبارت است از مقدار ماده خوراکی که در واحد زمان از هر بخش از دستگاه گوارش عبور می نماید. با استفاده از مکانیسم ها و استراتژی های تغذیه ای می توانیم میزان این سرعت را کاهش و یا افزایش دهیم. ویژگی های فیزیکی ماده خوراکی نیز می تواند در تنظیم سرعت عبور مواد خوراکی موثر باشد. بعنوان مثال مواد غذایی دارای فیبر و مواد خشبی بیشتر و یا با اندازه بزرگتر دارای میزان ماندگاری بیشتری و Passage rate کندتری می باشند اما مواد کنسانتره ای و مواد خوراکی با ذرات کوچکتر سریعتر از دستگاه گوارش عبور می نمایند.
هضم غیرمیکروبی در نشخوارکنندگان:
کلیه مواد خروجی از شکمبه که شامل مقداری از مواد مغذی موجود در خوراک، لاشه میکروب های دستگاه گوارشی، مواد تولید شده توسط میکروارگانیسم ها و مواد غیر قابل هضم در شکمبه، پس از خروج از شکمبه به شیردان و سپس روده باریک منتقل می گردند و مورد هضم توسط حیوان و جذب در روده ها قرار می گیرند.
مکانیسم هضم در ادامه دستگاه گوارش مشابه با غیرنشخوارکنندگان می باشد و مواد هضم شده در روده با فرآیندهایی که در قبل توضیح دادیم مورد جذب قرار می گیرند.

فصل سوم
آب:
آب فراوان ترین مولکول موجود در کلیه سلول های زنده بدن دام می باشد. با توجه به ساختمان ویژه ای که دارند، خواص متعددی را ایجاد می نمایند. مولکول آب به شکل یک مولکول دوقطبی توانایی ایجاد پیوندهای هیدروژنی با مولکول های کنار خود دارد. ایجاد این ساختمان ها باعث بروز خواص زیر در آب می گردد:
الف) آب یک حلال بسیار خوب می باشد.
در زمانیکه یک ماده در آب حل می شود، یون های آن می توانند آزادانه به اطراف حرکت نمایند و از نظر شیمیایی فعال باشند.
ب) آب بعنوان یک عامل واکنش دهنده در بسیاری از واکنش های بیوشیمیایی بدن دام موثر است.
آب منبع H+ و OH- و با اکسید شدن می تواند در انتقال انرژی نقش ایفا نماید.
ج) آب دارای گرمای ویژه بالا می باشد.
این امر موجب افزایش قابلیت آب در توزیع یکنواخت حرارت در کل بدن دام و جلوگیری از گرم شدن موضعی اندام ها می باشد.
د) دارای حرارت تبخیر بالا می باشد.
نشان دهنده این است که میزان زیادی حرارت می تواند با از دست دادن میزان اندکی آب، از بدن دام دفع شود و دام ها می توانند بخوبی توسط تعریق یا له له زدن گرمای اضافی بدن خود را از طریق آب دفع نمایند.
ﻫ) تراکم آب در دمای °c4 حداکثر است.
این امر موجب می شود که ماهیان وحیوانات آبزی در زمانیکه سطح آب به دلیل افت دما یخ زده است، در زیر یخ و در آب °c4 به حیات خود ادامه دهند.
بطور کلی منبع آب جهت فعالیت های حیاتی دام ها سه منبع می باشد:
الف) آب آشامیدنی
ب) آب موجود در مواد خوراکی
ج) آب حاصل از تنفس سلولی (آب متابولیکی)
نیاز دام ها به آب:
نیاز دام ها نسبت به دریافت آب با توجه به گونه حیوان، شرایط فیزیولوژیکی حیوان و دمای محیط در تغییر می باشد.
تشنگی در دام ها به سه شکل رخ می دهد:
الف) خشک شدن دهان:
مکانیسم بروز تشنگی با کاهش میزان ترشح بزاق فعال می شود و حیوان قبل از خوردن غذا یا به همراه خوردن غذا آب می نوشد.
ب) افزایش فشار اسمزی خون:
افزایش فشار اسمزی خون موجب تحریک گیرنده های اسمزی در مغز می گردند و تحریک این گیرنده ها باعث ایجاد حس تشنگی و نوشیدن آب می گردد.
ج) کاهش حجم خون:
کاهش حجم خون ممکن است به دلیل خونریزی رخ دهد و یا به دلیل تولید شیر. بعنوان مثال در یک گاو که روزانه حدود 36 کیلوگرم شیر تولید می کند حدود 45 لیتر بیش از یک گاو خشک آب می نوشد؛ گرما نیز یکی از عوامل له له زدن یا افزایش تعرق و کاهش حجم خون و تشنگی می باشد و افزایش دما باعث افزایش مصرف آب می گردد.
یکی دیگر از عوامل موثر بر نوشیدن آب هورمون آنژیوتانسین (Angiotensin) می باشد. این هورمون به شکل آنژیوتانسینوژن از کلیه ترشح می گردد و تحت تاثیر هورمون رنین (Renin) کلیه، به یک اکتاپپتید بنام آنژیوتانسینⅡ تبدیل می گردد. این هورمون موجب آزادسازی هورمون آلدسترون (Aldosterone) می گردد که این هورمون وظیفه افزایش بازجذب سدیم در کلیه را برعهده دارد. بنابراین افزایش غلظت آنژیوتانسینⅡ موجب افزایش فشار خون می گردد.
عموماً دامها به دلیل اینکه در شب آب نمی نوشند، پس از بیدار شدن در صبح به دلیل فشار اسمزی و نیز کاهش حجم پلاسما تشنه می شوند و باید به تامین نیاز آبی حیوان در این ساعت توجه ویژه ای داشته باشیم.
ویژگی های شیمیایی خوراک ها:
داشتن ویژگی های شیمیایی و فیزیکی جیره، جهت ارزیابی کیفیت تغذیه ای آن جیره حائز اهمیت است. در برخی مواقع پاسخ دام نسبت به جیره تغذیه شده، ممکن است بستگی به مجموعه ای از عوامل موجود در جیره داشته باشد که به این ترتیب قضاوت راجع به کیفیت تغذیه ای جیره و عوامل تشکیل دهنده آن پیچیده خواهد شد. در این مواقع تنها آزمایشات in-vivo راهگشا خواهد بود و ویژگی جیره و مواد خوراکی تشکیل دهنده آن را مشخص می نماید.
اما استفاده از روش های آزمایشات فارمی in-vivo مستلزم صرف هزینه گزاف و زمان طولانی می باشد. به این ترتیب اهمیت شناخت ویژگی های شیمیایی خوراک ها و ترکیبات تشکیل دهنده آنها مشخص می گردد.
کربوهیدرات ها:
کربوهیدرات ها از دو عنصر اصلی کربن و هیدروژن تشکیل شده اند که همراه اکسیژن می باشند و فرمول کلی کربوهیدرات ها n(CH2O) می باشد.
کربوهیدرات ها به سه گروه اصلی مونوساکاریدها، الیگوساکاریدها و پلی ساکاریدها تقسیم می شوند.
مونوساکاریدها:
مونوساکاریدها دارای سه تا هفت کربن می باشند و بیشترین سهم را در بین مونوساکاریدها را هگزورها دارند. مونوساکاریدها دارای مشتقات فراوانی هستند از جمله گلوکزآمین، گالاکتوزآمین، اسیدهای یورونیک و اسیدهای آلدونیک که معمولاً تشکیل پلی ساکاریدهای متنوع در طبیعت را می دهند.
الیگوساکاریدها:
شامل تعدادی منوساکارید که به یکدیگر متصل هستند، می باشد.
دی ساکاریدها:
از پیوستن دو مولکول مونوساکارید به یکدیگر تولید می شوند و انواع مختلفی از جمله مالتوز، سلوبیوز، لاکتوز و سوکروز می باشند.
تری ساکاریدها:
از پیوستن سه مولکول مونوساکارید به یکدیگر تولید می شوند و از جمله آنها می توان از رافینوز (Rafinose) نام برد که از ترکیب گلوکز، گالاکتوز و فروکتوز حاصل می شود و یکی از انواع قندهای موجود در گیاهان است.
تتراساکاریدها:
از پیوستن چهار مولکول مونوساکارید به یکدیگر تولید می شوند. از جمله تتراساکاریدهای موجود در طبیعت می توان از استاکیوز (Stachiose) نام برد که از دو مولکول گالاکتوز و یک مولکول گلوکز و یک مولکول فروکتوز تولید می شود.
پلی ساکاریدها:
از پیوستن تعداد زیادی مونوساکارید به یکدیگر پلی ساکاریدها حاصل می شوند که دارای وزن مولکولی زیادی می باشند و به دو گروه اصلی هوموپلی ساکاریدها و هتروپلی ساکاریدها تقسیم بندی می شوند.
از جمله هوموپلی ساکاریدهای مهم می توان به آرابینان ها (Arabinans) و زایلان ها (Xylans) اشاره نمود که پلی مرهای آرابینیوز و زایلور هستند.
بهترین هوموپلی ساکارید موجود در طبیعت سلولز می باشد که از متصل شدن مولکول های D-گلوکز با پیوند 4→1β با یکدیگر حاصل می شود و عمده دیواره سلول های گیاهی را در طبیعت تشکیل می دهد.
هوموپلی ساکارید دیگر نشاسته (Starch) می باشد که از دو پلیمر آمیلوز (Amylose) و آمیلوپکتین (Amylopectin) تشکیل شده است.
از هوموپلی ساکاریدهای دیگر می توان از فروکتان ها (Fructans) نام برد که بیشتر در غلات وجود دارند و پلیمر تشکیل شده از فروکتوز می باشد. انواع مختلفی از فروکتان ها وجود دارند:
الف) لوان ها (Levans) که زنجیره های تشکیل شده از مونومر Fructoforanose -D-β می باشد که دارای اتصال 2→6 بین مونومر فروکتوز هستند. و بیشتر در غلات مشاهده می شوند و توسط تک معده ای ها قابل شکستن نیستند.
ب) اینولین ها که مونومرهای فروکتوز با پیوندهای 1→2 با یکدیگر اتصال دارند.
ج) فروکتان های پرشاخه که در آنها فروکتوز با دی ساکاریدها در ارتباط قرار می گیرد.
گالاکتان و مانان ها: (Galactans & Mannans)
پلیمرهایی تشکیل شده از مونومر گالاکتوز و مانوز هستند. -Mannanβ از پلی ساکاریدهای تغذیه ای موجود در هسته خرما و نخل و نیز در کنجاله سویا (8/1%) می باشد که جهت مصرف منابع خوراکی در تک معده ای ها ایجاد مشکل می نماید.
گلوکزآمین: Glucoseamin
هوموپلی ساکارید تشکیل شده از مونومر N-استیل گلوکزآمین می باشد که اسکلت خارجی بندپایان را تشکیل می دهد و پس از سلولز دومین رتبه فراوانی پلی ساکاریدها در طبیعت را دارد.
هتروپلی ساکاریدها:
عمده هتروپلی ساکاریدهای مورد نظر در تغذیه دام جزو ترکیبات دیواره سلولی گیاهان (Cell wall polysaccharide) CWP می باشند که پلیمرهای مختلف از جمله مواد پکتیکی (Pectic substances)، سلولز و همی سلولز و گالاکتومانان ها (Galactomannans) می باشند.
-مواد پکتیکی: (Pectic substances)
این مواد معمولاً از اتصال 1→4 مونومرهای α-D-Galactouronic acid تشکیل شده است که دارای انشعاباتی با مونوساکاریدهای β-galactose و α-Arabinose بشکل زنجیرهای جانبی می باشد. عموماً در آب محلول هستند.
مواد پکتیکی عموماً در دیواره سلولی دولپه ای ها (Dicotyledonous) یافت می شود و در غلات کمیاب است. این مواد عموماً محلول در آب می باشند و به دلیل ایجاد خصوصیت ژلاتینی در صنایع غذایی کاربرد فراوان دارد.
-سلولز:
راجع به سلولز در گذشته مباحث کاملی مطرح گردیده است و سلولز نیز جزو اصلی CWP می باشد که به دلیل داشتن پیوندهای β بین مولکولهای D-گلوکز توسط تک معده ای ها قابل تغذیه نمی باشد.
-همی سلولز: (Hemi cellulose)
مولکول های هتروپلی ساکارید همی سلولز در دیواره سلولی گیاهان وجود دارند و شامل هتروزایلان ها (Hetroxylans)، (β-D-Glucans)، Xyloglucans و Mannans می باشند. معمولاً زنجیره های تشکیل شده از این مونومرها توسط پیوندهای هیدروژنی با مولکول های سلولز ارتباط دارند. همچنین زنجیرهای همی سلولز می تواند بصورت کووالانسی از طریق یک ترکیب واسط فسفاتی با لیگنین (Lignin) ارتباط پیدا نماید.
همی سلولز در pH بین 3 تا 7 (3<pH<7) بشکل نامحلول در آب می باشد اما محیط قلیایی می تواند باعث شکستن پیوندهای هیدروژنی و ارتباط کووالانسی با لیگنین گردد و موجب قابل حل شدن همی سلولز در آب گردد.
-اسید هیالورونیک Hialoronic acid و کوندریوتین Condriotin
این دو هتروپلی ساکارید از مشتقات اسید گلوکویورونیک هستند. اسید هیالورونیک از مونومر اسید گلوکویورونیک و Acetyl D-Glucose amin تشکیل شده است و با ویژگی روان سازی نقش مهمی را در انجام فعالیت های فیزیکی مفاصل در جانوران بر عهده دارد.
کوندریوتین نیز شبیه به هیالورونیک اسید می باشد اما قند تشکیل دهنده آن Acetyl D-Galactose amin می باشد که در ساختمان غضروف ها، تاندون ها و استخوان های بدن نقش دارد.
لیگنین: Lignin
لیگنین یک ترکیب پیچیده و غیرپلی ساکاریدی می باشد و نقش اصلی آن ایجاد ساختار مستحکم در دیواره سلولی گیاهان می باشد. لیگنین پلیمری تشکیل شده از سه گروه فنلی می باشد که به شکل پیچیده ای با یکدیگر مرتبط می باشند.