کشند قرمز بلوم جلبکی



پروژه کارشناسی
عنوان:
کشند قرمز (بلوم جلبکی)
استاد مربوطه:

تحقیق و نگارش:
چکیده
آلودگی آب به عنوان یک تهدید بزرگ برای توسعه پایدار در سراسر جهان در نظر گرفته می شود. کشند قرمز یا بلوم و شکوفایی مضر جلبکی پدیده ای است که باعث تغییر رنگ محیط آبی به قرمز، سبز یا تقریبا قهوه ای می شود و تاثیر جدی بر محیط زیست در امتداد سواحل و اکوسیستم‎های آبی دارد. با توجه به وقایع مضر کشند قرمز که اثرات نامطلوبی بر سلامت انسان، صنعت آبزی پروری و گردشگری و کل اقتصاد منطقه دارد، نیاز جامعه به بررسی و مدیریت جهت کنترل این پدیده بسیار بیشتر از گذشته گردیده است. در دهه های اخیر، توجه به بلوم جلبکی یا کشند قرمز و تعیین گونه های ایجاد کننده بلوم در سراسر جهان افزایش یافته است. با این حال اطلاعات کمی در مورد پیشگیری و کاهش آن وجود دارد. روش های کنترل واقعی شامل فرآیندهای فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی با موفقیت های متفاوت هستند. بسیاری از عوامل ایجاد کننده کشند قرمز شامل تغییرات در الگوهای آب و هوایی، یوتریفیکاسیون، وزش باد، طوفان های گرد و غبار و فراجوشی است. برای کاهش این تهدید فزاینده برای محیط های آبی، تحقیقات علمی پیشرفته در اکولوژی و علوم زیست محیطی باید در اولویت قرار گیرد. این تحقیق پدیده کشند قرمز را با اثرات بالقوه، سمیت، اثرات سلامت انسان، مدیریت و کنترل آن خلاصه می کند. این تحقیق یک رویکرد سیستماتیک به سمت درک کشند قرمز است.
کلمات کلیدی: بلوم جلبکی، کشند قرمز، آلودگی، محیط زیست آبی
فهرست مطالب
عنوان صفحه
فصل اول: مقدمه_Toc48904496
1- مقدمه ۱
۲- کشند قرمز ۲
۳- مواردی که باعث ایجاد کشند قرمز میشوند ۹
۴- اثرات مخرب کشند قرمز ۱۳
۵- کنترل مدیریت کشند قرمز ۱۷
۶- نتیجه گیری ۱۹
4- فهرست منابع ۲۰

1- مقدمه
کشند قرمز یا شکوفایی جلبکی مضر (رشد بیش از حد جلبک) باعث تولید سموم طبیعی شده توسط جلبک شده که آسیب فیزیکی به سایر موجودات وارد میکند. می تواند منجر به کاهش شدید سطح اکسیژن در آب های طبیعی شود و ارگانیسم ها را در آب های دریایی یا شیرین از بین ببرد (Heisler et al., 2008). کشند قرمز می توانند از چند روز تا چندین ماه ادامه داشته باشند. پس از مرگ جلبک‎های ایجاد کننده بلوم، میکروب هایی که جلبک های مرده را تجزیه می کنند، اکسیژن بیشتری مصرف و یک "منطقه مرده1" ایجاد می کنند که می تواند باعث از بین رفتن آبزیان شود. هنگامی که این مناطق برای مدت زمان طولانی یک منطقه بزرگ را پوشش می دهند، نه آبزیان و نه گیاهان آبی قادر به زنده ماندن نیستند (Clark & Longo, 2018). شکوفه های مضر جلبک در محیط های دریایی اغلب "کشند قرمز" نامیده می شوند (Balaji-Prasath et al., 2022).
گاهی اوقات مشخص نیست که چه چیزی باعث ایجاد کشند قرمز می شود. زیرا وقوع آنها در برخی مکان ها کاملاً طبیعی به نظر می رسد، در حالی که در برخی دیگر به نظر می رسد نتیجه فعالیت های انسانی باشد (Lamptey et al., 2021). کشند قرمز توسط یوتریفیکاسیون2 ایجاد می شود (Bi & Pan, 2017) که عبارت است از فراوانی بیش از حد مواد مغذی در آب (Dorgham et al. 2014).
یوتریفیکاسیون به عنوان یکی از مخاطرات مهم زیست محیطی در اکوسیستم های آبی باعث تخریب شدید کیفیت آب و تهدید جدی برای اجزای زیستی این اکوسیستم می باشد. عمده ترین اثرات زیست محیطی یوتریفیکاسیون افزایش ذرات معلق به دلیل شکوفایی گسترده جلبک ها و کاهش شفافیت آب که منجر به تخریب زیستگاه اعماق دریا با سایه اندازی در اثر ایجاد پوشش سطحی توسط جلبک‎ها شده است. علاوه بر این، اثرات مهم دیگری نیز مانند ایجاد شرایط هیپوکسی در بستر محیط آبی، تولید CO2 مرتبط با تجزیه شدید مواد آلی که اسیدی شدن آب را افزایش می دهد و تغییر فرآیندهای بیوژئوشیمیایی، از جمله بی اکسیژنی3 رسوب و تجمع سولفید هیدروژن مضر شناخته شده است. یوتریفیکاسیون اغلب با شکوفه های جلبکی همراه است که مضر بوده و صدمات مختلفی به آبزیان وارد می کند، مانند گرفتگی آبشش های ماهی، مسمومیت با ترشح سموم و کمبود یا نبود اکسیژن که در نتیجه از طریق مرگ و میر انبوه آبزیان منجر به اثرات مخربی بر منابع ماهیگیری و اقتصادی می شود. ایجاد شرایط هیپوکسی در بستر اکوسیستم های آبی باعث فرار ماهیان حساس کفزی و سایر ماهیان اعماق دریا، مرگ و میر دوکفه ای ها، خارپوستان و سخت پوستان و از بین رفتن شدید تنوع بستر و اعماق دریا می شود که منجر به تغییر در رژیم غذایی آبزیان کفزی می شود. افزایش بلوم جلبکی منجر به تغییراتی در ساختار جامعه اعماق دریا شد، مانند جایگزینی مرجان های هرماتیپیک4 با جلبک های آهکی5، جلبک های رشته ای6، ماکروجلبک ها و انواع فیلتر فیدرها و افزایش فرسایش زیستی7 در برخی اشکال شد. پیوندهای تغذیه ای بین جوامع دریایی و اعماق دریا تحت تاثیر یوتریفیکاسیون در آب های ساحلی قرار می گیرد، جایی که عادت تغذیه مصرف کنندگان بالاتر مانند ماهی های اعماق دریا تغییر می کند تا درصد بالایی از انرژی خود را از منابع تولید اولیه پلاژیک8 دریافت کنند. سایه شدید و تضعیف نور ناشی از شکوفایی هر دو جلبک ماکروپلانکتون و فیتوپلانکتون در شرایط یوتروفیک مانع از فرآیندهای فتوسنتزی در گیاهان اعماق دریا شده و منجر به کاهش زیستگاه های علف دریایی میشود. ترکیبات آلی آزاد شده از شکوفایی جلبکی، فعالیت میکروبی را در سطوح مرجانی افزایش می دهند و باعث مرگ و میر مرجان ها می شوند. شکوفه های مضر جلبکی باعث از بین رفتن کامل مرجان های منشعب9 شده و کاهش قابل توجهی در فراوانی، غنا و تنوع تغذیه ای جوامع ماهیان صخره های مرجانی مرتبط شد. کشند قرمز بر بسیاری از آب سنگ حاشیه ای10 و فراساحلی11 که ترجیح می دهند در آب های فقیر از مواد مغذی رشد کنند، باعث تغییرات فیزیولوژیکی در رشد و استحکام اسکلتی، کاهش تلاش باروری و کاهش توانایی مقاومت در برابر بیماری در آن‏ها می شود (Dorgham et al. 2014).
کشند قرمز می توانند آسیب قابل توجهی به موجودات، محیط زیست و اقتصاد وارد کند (Norse & Ju, 2015). اندازه و فراوانی آنها در سراسر جهان افزایش یافته است، واقعیتی که بسیاری از کارشناسان آن را به تغییرات آب و هوایی جهانی نیز نسبت داده اند (Ho & Michalak, 2020).
دو ماده مغذی رایج که باعث ایجاد یوتریفیکاسیون و به نوبه آن کشند قرمز می‎شود، نیتروژن (نیترات، آمونیاک و اوره) و فسفات هستند. مواد مغذی دیگر که باعث کشند قرمز میشود در اثر کودها و فاضلاب کشاورزی، آلودگی صنعتی، استفاده بیش از حد کود در مناطق شهری و رواناب شهری ایجاد می شود. دمای آب بالاتر و گردش پایین جریان آب نیز به افزایش کشند قرمز کمک می کند (Lamptey et al., 2021).
رواناب زمینی که حاوی کود و فاضلاب و فضولات دامی هستند، مواد مغذی را به آب دریا منتقل می کنند و افایش این مواد رویدادهای کشند قرمز را تحریک می کند. عوامل طبیعی، مانند طغیان رودخانه ها یا بالا آمدن مواد مغذی از بستر دریا همچنین باعث بروز وقایع کشند قرمز می شود. توسعه فزاینده ساحلی و آبزی پروری نیز به وقوع کشند قرمز ساحلی کمک می کند (Anderson et al., 2014).
کشند قرمز بیشتر اوقات یک گونه مهاجم است که در اثر شکوفایی جلبکی ایجاد می شود. شکوفایی جلبک می تواند مضر یا غیر مضر باشد. به عبارت دیگر، بلوم جلبکی و اثرات زیست محیطی آنها بر مناطق آبی به گونه های درگیر، ویژگی های زیستی و اکولوژیکی آنها، مقیاس این پدیده و وضعیت هیدرولوژیکی و توپوگرافی محیطی که در آن یافت می شوند بستگی دارد (Bahrami Rad, 2013). اگر این رویداد موقت و گذرا باشد و از گونه های غیر سمی باشد، چندان نگران کننده نیست. اما اگر دائمی شود ممکن است خسارات جبران ناپذیری به گونه های آبزی و اکوسیستم وارد کند (Hamzeie, 2012). کشند قرمز که با تولید سم طبیعی، کاهش اکسیژن محلول یا سایر اثرات منفی همراه است، به طور کلی به عنوان شکوفایی یا بلوم جلبکی مضر تعریف می شود (Zohdi & Abbaspour, 2019).
بیشتر گونه های کشند قرمز متعلق به شش گروه سیانوباکتری و جلبکی مختلف شامل سیانوفیت ها12، دیاتوم ها، داینوفلاژلا ها، هاپتوفیت ها13، رافیدوفیت ها14 و پلاگوفیت ها15 هستند که از نظر ویژگی های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و اکولوژیکی تفاوت زیادی دارند (Kazmi et al., 2022). که از این میان سیانوباکتری ها، داینوفلاژلاها و دیاتومه ها سه دسته اصلی تشکیل دهنده بلوم جلبکی میباشند (Zohdi & Abbaspour, 2019). گونه های مهم بلوم در سیانوباکتری‎ها شامل Dolicho spermum، Aphanizomenon، Cylindrospermopsis، Gloeotrichia، Microcystis، Nodularia، Planktothrix، Pseudanabaena، Synechococcus، Trichodesmium، Woronichinia، Lyngbya، Oscillatoria،Phormidium و Scytonema هستند (Paerl et al., 2014).
سیانوباکتری ها که جلبک های سبز-آبی نیز نامیده می شوند، گونه های بلوم جلبکی در دریاچه ها و جریان های آب شیرین یا در مصب ها هستند. بلوم انواع دیگر جلبک ها که شامل دیاتومه ها و داینوفلاژلاها، عموماً کشند قرمز نامیده می شود و عمدتاً در محیط های دریایی مانند خطوط ساحلی یا مصب ها رخ میدهد (Zohdi & Abbaspour, 2019).
با توجه به رویدادهای پدیده کشند قرمز به صورت گسترده و اثرات نامطلوب آن بر سلامت انسان، صنعت آبزی پروری و گردشگری و کل اقتصاد مناطق ساحلی در سراسر جهان، نیاز جامعه به تحقیق و بررسی این پدیده ها بسیار بیشتر از گذشته است. همچنین آگاهی از روش های کنترل و کاهش فراوانی و پیش بینی آنها می تواند در کنترل اثرات نامطلوب موثر باشد.

2- کشند قرمز
کشند قرمز به عنوان یک اصطلاح محاوره ای برای یکی از پدیده های طبیعی معروف به شکوفایی مضر جلبکی در دهانه رودخانه، دریا یا آب شیرین اتفاق می افتد. در این حالت جلبک ها به سرعت در ستون آب افزایش می یابند و باعث تغییر رنگ سطوح آب می شوند که از بنفش تا تقریباً صورتی، زرد، قهوه ای و معمولاً قرمز یا سبز متغیر است. از آنجایی که این پدیده به دلیل شکوفایی فیتوپلانکتون قرمز برای اولین بار رخ می دهد، به آن کشند قرمز می گویند، اما رنگ های متنوعی دارد. همچنین به دلیل یکنواخت نبودن این پدیده و تغییر شدت آن مانند جزر و مد در دریا، کلمه کشند به دنبال رنگ قرمز آورده شده است. این جلبک ها بومی منطقه خاصی نیستند. به عبارت دیگر دارای گونه های متنوع با گستره وسیع میباشند (Malaei Tavana et al. 2008; Mohammadi, 2008; Zohdi & Abbaspour, 2019).
همه پدیده های کشند قرمز سموم تولید نمی کنند، اما برخی از آنها فقط آب را تغییر رنگ داده، بوی و طعم بدی به آب اضافه می کنند. متاسفانه، تشخیص مضر بودن بلوم‎های جلبکی فقط از روی ظاهر ممکن نیست، زیرا نمونه برداری و بررسی میکروسکوپی لازم است. در بسیاری از موارد میکروسکوپ برای تشخیص تفاوت بین جمعیت سمی و غیر سمی کافی نیست. در این موارد، می توان از ابزارهایی برای اندازه گیری سطح سم یا تعیین وجود ژن های تولیدکننده سم استفاده کرد (Rinta-Kanto et al., 2005).
در محیط های دریایی، موجودات تک سلولی، میکروسکوپی و گیاهی به طور طبیعی در لایه های سطحی، وجود دارند. این موجودات که فیتوپلانکتون یا ریزجلبک نامیده می شوند، پایه شبکه غذایی را تشکیل می دهند که تقریباً همه موجودات دریایی دیگر به آن وابسته هستند. شکوفه های جلبک های مضر بسته به گونه های درگیر، محیطی که در آن یافت می شوند و مکانیسمی که توسط آن اثرات منفی اعمال می کنند، می تواند تاثیرات بزرگ و متنوعی بر اکوسیستم های دریایی داشته باشد (Landsberg, 2002). از بیش از 5000 گونه جلبک میکروسکوپی یا فیتوپلانکتون در سراسر جهان، حدود 300 گونه (2%) می توانند باعث ایجاد کشند قرمز شوند. تنها یک چهارم این تعداد به عنوان بلوم جلبکی مضر یا سمی شناخته شده است که شامل dinofagellates، diatoms، Haptophyceae، Cyanophyceae و برخی از cyclofagellate می باشد (Malaei Tavana et al. 2008).
بلوم مضر جلبکی در دریاچه ها و رودخانه های آب شیرین یا در مصب رودخانه ها، جایی که رودخانه ها به اقیانوس می ریزند، توسط سیانوباکتری هایی ایجاد می شوند که معمولاً به آنها "جلبک سبز آبی" می گویند (Peebles, 2018). در واقع باکتری های پروکاریوتی هستند (Stanier & Cohen-Bazire, 1977). برخی از سیانوباکتری ها، از جمله جنس گسترده Microsystis، می توانند سیانوتوکسین16 های خطرناکی مانند میکروسیستین17 تولید کنند که هپاتوتوکسین هایی18 هستند که به کبد پستانداران آسیب می رسانند (Pelley, 2016; Pelaez et al., 2010). انواع دیگر سیانوباکتری ها نیز می توانند هپاتوتوکسین و همچنین نوروتوکسین19، سیتوتوکسین20 و اندوتوکسین21 تولید کنند (Bláha et al., 2009).
در آگوست 2021، در ایالت نیویورک 47 دریاچه وجود داشت که شکوفه های جلبکی در آنها تایید شده بود (Horner, 2021). در سپتامبر 2021، برنامه های زیست محیطی شهرستان Spokane به دنبال آزمایش هایی که سطوح سمیت بالقوه مضر برای سیانوباکتری ها را نشان می داد، هشدار بلوم مضر جلبکی را برای دریاچه Newman صادر کرد (Corrin, 2022)، در حالی که در همان ماه سطوح بالای میکروسیستین ها گزارش شد که منجر به توصیه های طولانی مدت "ننوشید" در دریاچه Clear ، دومین دریاچه بزرگ آب شیرین کالیفرنیا شد (Brett, 2021). در همین حال، شرایط آب در فلوریدا تحت تاثیر افزایش جریان مواد مغذی به بدتر شدن ادامه می دهد و باعث بروز حوادث شدید HAB در مناطق آب شیرین و دریایی می شود (Paluska, 2021).
انواع دیگر جلبک های عامل بلوم دیاتومه ها و داینوفلاژلاها هستند که عمدتاً در محیط های دریایی مانند سواحل اقیانوس ها یا خلیج ها یافت می شوند. بلوم جلبکی در سواحل یک پدیده طبیعی است (Turkoglu, 2013)، اگرچه در بسیاری از موارد، به ویژه هنگامی که در نزدیکی خطوط ساحلی یا مصب ها تشکیل می شوند، نشان داده شده است که توسط یوتریفیکاسیون ناشی از فعالیت انسانی و تغییرات آب و هوایی تشدید می شوند (Phlips et al., 2015; Song et al., 2014).
دیاتوم‎ها، سم عصبی دیگری به نام اسید دوموئیک22 تولید می کنند که می تواند باعث تشنج در مهره داران و پرندگان دریایی شود (Lefebvre et al., 2001). اسید دوموئیک به آسانی در بدن صدف ها، ماهی ساردین و آنچوی تجمع می یابد که اگر توسط شیرهای دریایی، سمورهای دریایی، سیتاسه ها، پرندگان یا مردم خورده شود، می تواند بر سیستم عصبی تاثیر بگذارد و باعث آسیب جدی یا مرگ شود (Zou & Zhao, 2022).
داینوفلاژلاها و سیانوباکتری ها گونه های متحرک هستند و روزانه تحت مهاجرت عمودی قرار می گیرند. آنها می توانند با سرعت بیش از 10 متر در روز شنا کنند و از لایه ترموکلاین عبور کنند. این ویژگی برای آنها یک مزیت بزرگ است. آنها در طول روز در معرض آفتاب بر روی سطح آب قرار می گیرند و سپس برای دریافت مواد مغذی در طول شب به سمت پیکنوکلاین شنا می کنند. بنابراین، بلوم می توانند به طور غیرمنتظره ای روی سطح آبی ظاهر شوند که فاقد مواد مغذی هستند (Zohdi & Abbaspour, 2019; Astani and Agah 2012).
Cullen و MacIntyre (1998) نشان دادند که تابش خورشیدی و مواد مغذی معدنی منابع اصلی رشد فیتوپلانکتون های اتوتروف هستند، فرآیندهای عمودی نقش اصلی در رشد جلبک دارند. Margalef (1978) نشان داد که در آب های متلاطم غنی از مواد مغذی، دیاتومه های سریع رشد غالب خواهند شد. همچنین، Azov (1986) و Zingone و همکاران (1995) نشان دادند که دیاتومها جامعه فیتوپلانکتون غالب در آبهای غنی از مواد مغذی هستند. دینوفاژلا نسبت به دیاتومه ها کمتر به مواد مغذی وابسته است. از سوی دیگر، داینوفاژلاها به تغییرات شوری بسیار حساس هستند (Mazidi et al., 2011). Wong (2004) با اندازه گیری کلروفیل-A در اعماق مختلف، این واقعیت را نشان داد که بر خلاف دینوفاژلاها که می توانند به صورت عمودی در یک الگوی روزانه مهاجرت کنند، دیاتوم ها در آب پراکنده شده اند و برای دریافت مواد مغذی خود به فرارفت و پراکندگی غیرفعال وابسته هستند.
بسیاری از گونه های کشند قرمز دارای چرخه زندگی پیچیده هستند و از نظر فیزیولوژیکی به تک سلولی، کلونی، سیست مقاوم و سیست موقت دسته بندی می شوند. تقریباً 75 درصد از گونه های بلوم جلبکی و حدود 50 درصد از گونه های کشند قرمز داینوفلاژلا هستند و بسیاری از گونه های سمی آن ها سیست های مقاوم را تشکیل می دهند (Mohammadi 2008; Bahrami Rad 2013). بررسی ها نشان می دهد که وجود 21 گونه بلوم جلبکی در خلیج فارس سمی هستند (Malaei Tavana et al. 2008).
برخی از بلوم‎ها ممکن است با رنگ آب به دلیل سطح بالای تراکم سلولی رنگدانه شناسایی شوند. برخی از داینوفلاژلاها دارای خاصیت نورزایی23 هستند و نور زنده تولید می کنند، در حالی که بقیه علت کشند قرمز میباشند. به نظر می رسد که جمعیت آنها نه تنها تحت تاثیر نرخ رشد، بلکه تحت تاثیر باد یا جریان های اقیانوسی است که آنها را به سطح آب می آورد (Anderson 1994).
فیتوپلانکتون ها در عمق 100 متری یا بیشتر زندگی می کنند. فتوسنتز می تواند در 1% از سطح نور رخ دهد و فیتوپلانکتون ها رشد مطلوب خود را، نه فقط در سطح، بلکه در اعماق، در حدود 100 متر زیر سطح دارند، زیرا آب غنی از مواد مغذی مانند نیتروژن، فسفر و آهن است. شیوه غالب تولید مثل، شکافت غیرجنسی24 است. گونه های مختلف فیتوپلانکتون دارای نرخ رشد متفاوتی هستند. متوسط نرخ رشد روزانه داینوفاژلاها تقریباً 3/0 در روز با یک دوره سه روزه برای احیا است. دیاتومه ها دارای نرخ رشد روزانه بیشتر از داینوفاژلاها هستند که 40 درصد آنها دوره احیا کمتر از 3 روز دارند (Malaei Tavana et al. 2008; Taghavi and Abbaspour 2012). هنگامی که کمبود مواد مغذی یا نور، یا شکار توسط زئوپلانکتون هایی که جلبک ها را مصرف می کنند، وجود نداشته باشد، جمعیت سلول های جلبک می تواند به سرعت رشد کند. گاهی اوقات، یک میلی لیتر آب دریا می تواند ده ها یا صدها هزار سلول جلبکی را در خود جای دهد (Malaei Tavana et al. 2008; Vahedi 2009).
بسیاری از گونه هایی که بلوم مضر جلبکی را تشکیل می دهند، تحت یک سیستم زندگی دو مرحله ای قرار می گیرند. این گونه ها به طور متناوب بین مرحله استراحت در اعماق دریا25 و حالت رویشی پلاژیک26 قرار دارند. مرحله استراحت اعماق دریا مربوط به زمانی است که این گونه ها در نزدیکی کف اقیانوس استراحت می کنند. در این مرحله سلول های گونه منتظر شرایط بهینه هستند تا بتوانند به سمت سطح حرکت کنند. این گونه ها سپس از مرحله استراحت اعماق دریا به حالت رویشی پلاژیک – جایی که فعال تر هستند و در نزدیکی سطح آب یافت می شوند – منتقل می شوند. در حالت رویشی پلاژیک، این سلول ها قادر به رشد و تکثیر میباشند. در این حالت سلول ها به سرعت تکثیر می شوند و نواحی بالایی ستون آب را در اختیار می گیرند. انتقال بین این دو مرحله زندگی می تواند اثرات متعددی بر شکوفایی جلبک ها داشته باشد (مانند خاتمه سریع HAB به عنوان سلول ها از حالت پلاژیک به حالت اعماق دریا). بسیاری از گونه های جلبکی که تحت این چرخه زندگی دو مرحله ای قرار می گیرند، قادر به مهاجرت عمودی سریع هستند (Tobin et al., 2013).
۳- مواردی که باعث ایجاد کشند قرمز میشوند
فعالیت های های انسانی شامل: 1- غنی سازی آب های ساحلی (یوتریفیکاسیون) با هجوم رواناب های صنعتی، شهری، کشاورزی و کودهای دامی فشرده که توسط باد یا آب روان به دریا می ریزد (Malaei Tavana et al. 2008; Zohdi and Abbaspour 2019). دو ماده مغذی اصلی در شکوفایی جلبک نیتروژن و فسفر هستند. NH4، NO3 و PO4 که در فاضلاب های صنعتی و شهری یافت می شوند، بهترین اشکال موجود هستند (Heller et al., 1995). میزان فسفات در آب های ساحلی 15 برابر بیشتر از حد معمول است. این مواد مغذی می توانند فیتوپلانکتون های سمی و غیر سمی را افزایش دهند (Malaei Tavana et al. 2008). مطالعات طولانی مدت انجام شده در سطح منطقه نشان داد زمانی که مواد مغذی ساحلی افزایش می یابد، غلظت بلوم جلبکی به طور کلی افزایش می یابد. کمبود مواد مغذی می تواند به عنوان یک عامل محدود کننده در رشد جلبک عمل کند (Zohdi and Abbaspour 2019). 2- مواد غذایی انباشته شده در استخرهای آبزی پروری مانند میگو و ماهی باعث افزایش میزان فیتوپلانکتون می شود (Malaei Tavana et al. 2008). 3- تخلیه آب توزان کشتی ها: برخی از مطالعات تخمین می زنند که 300 میلیارد داینوفاژلا می تواند از طریق مخازن آب توازن کشتی ها منتقل شود. Hallegraeff از دانشگاه Tasmania این انتقال را با نمونه برداری از رسوبات انباشته شده در مخازن آب توازن کشتی اثبات کرد. در زمان وقوع کشند قرمز در خلیج فارس در سال 2008، منابع خبری کویت اعلام کردند که تخلیه آب توازن در مسیر کشتیرانی بین قطر و کویت دلیل آن بوده است (Zohdi and Abbaspour 2019; Malaei Tavana et al. 2008; Anderson, 1994; Untawale et al., 1980). 4- نشت نفت از کشتی ها و سازه های فراساحلی: نشت نفت منجر به رشد فزاینده دینوفلاژلا Noctiluca می شود که باعث کشند قرمز می شود (Griffith et al., 2016). 5- تخلیه فاضلاب کشتی ها: فاضلاب عوامل بیماری زا و مواد مغذی را به داخل آب تخلیه می کند و منجر به افزایش یوتریفیکاسیون و سرعت رشد جلبک ها و همچنین کاهش اکسیژن محلول در آب می شود (Ospar Commission 2009).
نوسانات آب و هوایی بسیار زیاد: برخی از نوسانات آب و هوایی بسیار زیاد مانند رویداد ال نینو27 باعث شکوفایی جلبکی آب های ساحلی در اقیانوس آرام می شود (Trainer et al., 2020; Zhu et al., 2017). به عبارت دیگر، این پدیده جوی که هر 3 تا 5 سال یکبار اتفاق می افتد، جهت باد را تغییر و دما را افزایش می دهد و در نهایت منجر به تغییر اقلیم جهان می شود (NOAA, 2015). طوفان های گرد و غبار: گرد و غبار غنی از آهن همراه با وزش باد در مناطق بزرگ بیابانی مانند Sahara، مواد مغذی را وارد دریا می کند، بنابراین سبب افزایش بار مواد مغذی می شود. در نواحی ساحلی شرقی آمریکای شمالی، آهن به عنوان یک عامل موثر در کشند قرمز در نظر گرفته می شود. محدودیت آهن اغلب به عنوان یک عامل کنترل کننده برای رویدادهای کشند قرمز در کنار سواحل شرقی آمریکای شمالی ارائه می شود (Kazmi et al., 2022; Malaei Tavana et al., 2008). دانشگاه فلوریدا جنوبی در مشاهدات ماهواره ای خود گزارش داد که ابرهای گرد و غباری که بر فراز صحرای Sahara و در سراسر خلیج مکزیک و اقیانوس اطلس می وزند، عوامل اصلی کشند قرمز هستند (Kazmi et al., 2022).
یوتریوفیکاسیون و سایر عوامل فیزیکی، بیولوژیکی و شیمیایی مسئول تعدیل اثرات افزایش بار مواد مغذی در محیط های آبی هستند که بر پویایی جمعیت گونه های مسئول کشند قرمز تاثیر می گذارد (Cira et al., 2019). تغییرات آب و هوایی از جمله گرم شدن منطقه ای و جهانی نیز ممکن است با ایجاد اختلال در پویایی مرگ برنامه ریزی شده سلول جلبکی به شروع، بزرگی، مدت و توزیع بلوم جلبکی کمک کند (Durand et al., 2014). انتظار می رود تغییرات مکانی در الگوهای آب و هوایی باعث گسترش دامنه جغرافیایی بلوم جلبکی مضر اعماق دریا (BHAB28) شود (Birchenough et al., 2015; Nishimura et al., 2013). در حالی که، تغییرات شدید پویایی جریانات و گردش جوی و اقیانوسی در جنوب شرقی اقیانوس آرام با بلوم جلبکی عظیم در سال 2016 مرتبط بود (Trainer et al., 2020). حرکت عمودی یا رو به بالا که باعث گردش آب و افزایش بهره وری در ناحیه فوتیک29 می شود که به نوبه خود شرایط محیطی و محتوای مواد مغذی را تغییر می دهد، فراجوشی (upwelling) نامیده می شود (Sonak et al., 2018). پربارترین مناطق جهان در نواحی بالا آمدن قرار دارند. همه محققان مطمئن هستند که جزر و مد قرمز پس از توقف بالا آمدن رخ می دهد. پدیده فراجوشی در بین سال های 1998 و 2004 باعث رویدادهای بلوم جلبکی در هنگ کنگ در طول تابستان همراه با بادهای مانسون و روان آب رودخانه ای شد (Taghavi & Abbaspour, 2012; Malaei Tavana et al., 2008). فرض بر این است که دمای سطح اقیانوس های جهان تا اواسط قرن بیست و یکم بین ۴/۰-۴/۱ درجه سانتیگراد گرم خواهد شد. باعث میشود که بسیاری از جنس های داینوفلاژلاهای مضر مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری مانند Gambierdiscus، Fukuyoa و Ostreopsis BHAB نرخ رشد بالاتری را در بیشتر محدوده جغرافیایی فعلی خود نشان می دهند که منجر به تراکم جمعیت بالاتر می شود (Tester et al., 2020). علاوه بر این، آب های ساحلی تحت تاثیر تغییرات اقلیمی در این قرن گرم شدن، اسیدی شدن و اکسیژن زدایی تدریجی را تجربه کرده اند و در عین حال اثرات بلوم های جلبکی بر اکوسیستم افزایش یافته است (Gobler et al., 2017).
ویژگی های فتوسنتزی فیتوپلانکتون ها نشان داد که رشد آنها به نفوذ نور کافی، شدت نور و مدت زمان روز/شب مناسب نیاز دارد. عمدتاً برانگیختگی کشند قرمز در دوره های آفتابی گرم مشاهده شد که نشان دهنده اهمیت عوامل نور برای گونه های ایجاد کننده بلوم است (Zohdi et al., 2019). در میان عوامل دیگر، یکی از دلایل برجسته شکوفایی جلبک نیز به دلیل مصرف کمتر آنها توسط مصرف کنندگان و چرندگان آنها است (Malaei Tavana et al., 2008). آتشفشان ها و زلزله های بستر دریا به دلیل اصطکاک لایه های زمین باعث تولید گرما می شوند و امکان حل شدن موادی مانند آهن و ترکیبات معدنی در آب را افزایش می دهند. به عنوان مثال، در سال 2010، خاکستر حل شده با آهن از آتشفشان Eyjafjallajökull بلوم جلبکی در اقیانوس اطلس شمالی ایجاد کرد (Zohdi et al., 2019).
در مجموع، به هر دلیل یا دلایلی، منابع آبی در سطح جهان به ویژه در مناطق ساحلی اکنون در معرض تنوع و فراوانی بی سابقه ای از رویدادهای کشند قرمز هستند. بنابراین، موج افزایش تهدید توسط کشند قرمز در محیط های آبی در حال شتاب است و باید در مقیاس بزرگتر برای پایداری محیط آبی مورد بررسی قرار گیرد. درجه بالای ناهمگونی مکانی-زمانی در ترکیب گونه ها، عوامل غیرنقطه ای مسئول تشکیل کشند قرمز و روابط ناقص زیست توده-سمیت باعث ایجاد چالش بزرگی در درک، پیش بینی، کاهش و کنترل رویدادهای کشند قرمز در محیط های آبی شده است. مهم ترین مولفه در پیش بینی، درک، و پرداختن به نگرانی های اساسی اجتماعی-اقتصادی، اکولوژیکی و سلامت انسان ناشی از کشند قرمز در مطالعات تحقیقاتی و مدیریت یا نظارت بر جوامعی است که قادر به انجام موارد زیر هستند: 1- درک عوامل و مکانیسم های عمومی و خاص که در تشکیل کشند قرمز نقش دارند، 2- شناسایی تغییرات زیست توده، به ویژه بیشتر گونه های غالب و خطرناک و 3- نشان دادن اطلاعات اولیه سمیت و راه حل های ممکن برای کاهش و به حداقل رساندن زیان های اقتصادی است (Kazmi et al., 2022).
۴- اثرات مخرب کشند قرمز
کشند قرمز هزینه های زیست محیطی و اجتماعی-اقتصادی زیادی دارد که بر کشاورزی، املاک و مستغلات، انعطاف پذیری شبکه غذایی، کیفیت آب، شیلات، آب آشامیدنی، گردشگری و زیستگاه ها تاثیر می گذارد و در مرگ ماهی ها و بی اکسیژنی نقش دارد (Carmichael & Boyer, 2016). گونه های کشند قرمز دارای انواع مختلفی از کیفیت های سمی، مضر یا آللوشیمیایی30 هستند که به آنها اجازه می دهد از برخی اثرات و شکارگری بگریزند (Granéli, 2006). میکرو زئوپلانکتون و مزو پلانکتون نمی توانند گونه های سمی کشند قرمز را اغلب مصرف کنند. با این حال، این خواص بازدارنده ممکن است خاص گونه یا شرایط خاص باشد (Stauffer et al., 2019; Davis et al., 2011). سموم و آللوشیمیایی گونه های کشند قرمز ممکن است اثرات بالقوه ای بر روی جوامع موجودات دیگر در زنجیره غذایی یا شبکه غذایی داشته باشند، مانند تغییر شبکه غذایی میکروبی، به ویژه زمانی که فشار چرا پایین است. ارزیابی و تعیین کمیت چنین مشکلات زیست محیطی در مقیاس بزرگ کشند قرمز بسیار دشوار است (Weissbach et al., 2011).
در طول شرایط بارگذاری مطلوب مواد مغذی، زیست توده فیتوپلانکتون افزایش می یابد. اگر عوامل خاصی باعث کاهش فراوانی زئوپلانکتون ها شود، تعادل بین زیست توده های فیتوپلانکتون و زئوپلانکتون مختل شود، در نهایت فیتوپلانکتون ها جمعیت خود را افزایش می دهند و باعث کشند قرمز یا بلوم جلبکی می شوند. در نتیجه، چرای تراکم این شکوفه ها در یک نسبت معمولی برای چرندگان دشوار است. در نتیجه، برخی از سموم وابسته به تراکم و پلی ساکاریدهای خارج سلولی ممکن است در بلوم وجود داشته باشد که باعث ایجاد اثرات مضر بر چرندگان می شود. بهترین مثال از چنین دفاعی توسط Aureococcus anophagefferens و Aureoumbra lagunensis در طول بلوم 1985 و 1990-1997 در خلیج Narragansett در دوره های فراوانی کم چرا نشان داده شده است (Buskey et al., 1997). این پدیده تغذیه چرندگان از فیتوپلانکتون سمی در زیست توده بالاتر را مخاطره آمیز می کند و آنها واکنش چرای کمتری به این گونه های سمی نشان می دهند (Buskey et al., 1995). با این حال، اگر جمعیت جلبک کم یا نرمال باشد، سرعت رشد تک یاخته ها با افزایش تراکم غذا افزایش می یابد تا زمانی که به حداکثر سطح مشخصی برسد (Buskey et al., 1994).
هنگامی که بلوم های جلبکی سمی توسط صدف ها به عنوان منبع غذایی فیلتر می شوند، صدف ها سموم آن ها را در بافت‎های خود تا سطوح خطرناکی برای انسان و سایر مصرف کنندگان تجمع میدهند. این رویدادهای سمی منجر به سندرم های مسمومیت مانند مسمومیت با مسمومیت فراموشی آور با صدف (ASP31) که حاوی بیوتوکسین دریایی به نام اسید دوموئیک هستند (Clark et al., 1999)، این سم به طور طبیعی توسط دیاتومه های دریایی متعلق به جنس Pseudo-nitzschia و گونه Nitzschia navis-varingica تولید می شود (Dong et al., 2020). مسمومیت عصبی با صدف (NSP32)، در اثر مصرف بروتوکسین ها ایجاد می شود که سموم دریایی تولید شده توسط داینوفلاژلای Karenia brevis هستند. (Farabegoli et al., 2018; Zhang et al., 2013). مسمومیت فلج کننده صدف (PSP33)، این صدف ها فیلترفید هستند و نوروتوکسین های ساکسی توکسین34، تولید شده توسط جلبک های میکروسکوپی مانند داینوفلاژلاتها، دیاتوم ها و سیانوباکتری ها را جمع آوری می کنند (Clark et al., 1999). داینوفلاژله ها از جنس Alexandrium گسترده ترین تولید کننده ساکسی توکسین هستند و مسئول شکوفایی PSP در مناطق نیمه قطبی، معتدل و گرمسیری میباشند (Taylor, 2003). در آسیا، PSP بیشتر با بروز گونه Pyrodinium bahamense مرتبط است (Azanza & Taylor, 2001). مسمومیت با ماهی سیگواترا (CFP35)، سموم درگیر سیگواتوکسین36 و مایتوتوکسین37 هستند. آنها در اصل توسط یک داینوفلاژلا به نام Gambierdiscus toxicus تولید میشوند که در اطراف صخره های مرجانی در آب های گرمسیری و نیمه گرمسیری رشد می کند (Ansdell, 2018; Dickey, 2008). مسمومیت اسهال آور با صدف (DSP38)، سم ایجاد کننده اسید اوکادائیک39 است که فسفوریلاسیون سلولی روده را مهار می کند. این باعث می شود سلول ها نسبت به آب بسیار نفوذپذیر شوند و باعث اسهال شدید با خطر کم آبی بدن می شود (Dawson & Holmes, 1999). صدف ها با خوردن جلبک هایی از جنس Dinophysis که این سموم تولید می کنند، آلوده می شوند (Karlson et al., 2021).
دوره های بلوم داینوفلاژلای Pfiesteria در مصب سواحل اقیانوس اطلس جنوبی و میانه نشان می دهد که فشار انسانی بر محیط آبی شرایط موجود را تشدید می کند. در نتیجه، این استرس انسانی منجر به مرگ ماهی و خطرات سلامتی انسان شد. علاوه بر این، انسان ممکن است در معرض سمومی قرار بگیرد که مستقیماً در هوا یا آب منتشر می شود. این پدیده به طور طبیعی یا از طریق فعالیت های انسانی مانند تصفیه آب رخ می دهد که باعث تلاطم در آب می شود و منجر به آزاد شدن مستقیم سموم با از هم گسیختگی سلولی می شود. سموم می توانند از طریق استنشاق وارد بدن شده و باعث علائم تنفسی مرتبط مانند تحریک، سرفه و سایر بیماری ها شوند (Silbergeld et al., 2000). با این حال، پدیده سمیت جلبکی و تاثیر متقابل مخاطرات سلامتی انسان توسط سموم حاصل از بلوم جلبکی مضر بسیار متنوع و پیچیده است. علاوه بر این، تولید فیکوتوکسین ها40 با موقعیت جغرافیایی تغییر می کند و سموم جدید با تغییرات مکانی شناسایی می شوند که منجر به رویدادهای سمی جدی می شوند. تغییرات در الگوهای زمانی و نوسانات عوامل محیطی نیز بر میزان تولید سم در بلوم های جلبکی مضر تاثیر می گذارد (Paerl., 2014 Glibert et al., 2014; Anderson et al., 2012; Ianora et al., 2011).
اثرات اقتصادی کشند قرمز متغیر و بسیار متنوع است و ارزیابی هزینه های دقیق دشوار است. با این حال، برخی از مطالعات نتایج خود را گزارش کردند، برای مثال، Hoagland و همکاران (2002) اثرات اقتصادی سالانه کشند قرمز در ایالات متحده را بین سال های 1987 و 1992 تخمین زدند. در آن زمان، اثرات اقتصادی آن 0/50 میلیون دلار در سال ارزیابی شد.Anderson و همکاران (2000) اثر تقریبی 50 میلیون دلار در سال بر اقتصاد ایالات متحده را گزارش کردند. این تلفات بیشتر به دلیل تاثیرات ماهیگیری تجاری و سلامت انسان بر اکوسیستم های دریایی بود. در حالی که، در اکوسیستم های آب شیرین تخمین زده می شود که خسارات در ایالات متحده 6/4 میلیارد دلار در سال است که مربوط به یوتریفیکاسیون بالقوه است (Dodds et al., 2009). بیشتر مطالعات بر روی رویدادهای کشند قرمز در ایالات متحده متمرکز شده است. با این حال، ارزیابی هزینه های دقیق هنوز دشوار است (Sanseverino et al., 2016).
کشند قرمز اثرات منفی بر روی آبزی پروری دارد (Landsberg., 2002). علیرغم پراکندگی جغرافیایی زیاد و اثرات منفی بر آبزی پروری، محاسبات دقیق برای تلفات تخمینی دشوار است. با این حال، برخی از مطالعات به طور دقیق بینش هایی را در مورد این موضوع ارائه کردند. طبق گزارش FAO (2006)، برخی از کشندهای قرمز تهدیدی جدی برای تولید غذای آبزی پروری هستند که با کاهش ذخایر ماهی وحشی مرتبط است و به منبع اصلی پروتئین برای جمعیت های انسانی ساحلی تبدیل شده است (FAO, 2006). موثرترین استراتژی برای محافظت از انسان در برابر مسمومیت با غذاهای دریایی مرتبط با کشند قرمز در پرورش و برداشت صدف وحشی، نظارت بر گونه های کشند قرمز و بیوتوکسین ها برای اجرای بسته شدن دوره ای مناطق تفریحی، برداشت، رشد تجاری آنها است (Berdalet et al., 2016). علاوه بر این، آلودگی اقلام و محصولات غذاهای دریایی می تواند منجر به خسارات مالی در جمع آوری و پرورش صدف ها و همچنین برخی آبزی پروری باله ماهی شود. علاوه بر اینها، زیان های دیگر شامل صنایع کمکی از جمله توزیع، فرآوری، خرده فروشی و عمده فروشی غذاهای دریایی میباشد (Morgan et al., 2010).
Zohdi و Abbaspour دریافتند که کشند قرمز آب های ساحلی را تغییر رنگ داده و به کیفیت آب آسیب می رساند. این مسئله منجر به آسیب رساندن به سیستم ها و تجهیزات نمک زدایی، کشتی ها و تاسیسات ساحلی می شود (FAO, 2006). به عنوان مثال، تصفیه خانه تولدو در سال 2014 نتوانست آب را به سطح ایمن تصفیه کند، بنابراین مقامات به 500000 ساکن آن توصیه کردند که از آب لوله کشی ننوشند. کنیا در سال 2004، چین در سال 2007 و استرالیا در سال 2016 حوادث مشابهی را تجربه کردند (Kazmi et al., 2022).
عمدتاً پدیده کشند قرمز با مرگ و میر زیاد ماهی ها، لاک پشت های دریایی، پرندگان دریایی، پستانداران و موجودات دریایی مرتبط است. کل چرخه انتقال سم را می توان به این صورت در نظر گرفت که بلوم جلبکی سمومی را آزاد می کنند که می توانند توسط صدف ها انباشته شوند، سم را در بدن آنها جمع کرده و به ماهی های دیگری که صدف را به عنوان غذا مصرف می کنند، منتقل می کنند. علاوه بر این، با ادامه شبکه غذایی، این سموم با مصرف غذاهای دریایی وارد بدن انسان می شوند. این پدیده می تواند باعث زیان اقتصادی و همچنین بیماری شدید شود (Kazmi et al., 2022; Carmichael et al., 2016; Dolah et al., 2001). علاوه بر این، تولید سم از بلوم جلبکی مضر مانند Alexandrium tamarense و Gymnodinium catenatum در غلظت های بالا باعث کاهش رشد جوامع تک یاخته ای شد (Kazmi et al., 2020). سموم طبیعی درون گونه های عامل کشند قرمز پتانسیل کشتن مستقیم ماهی ها، صدف ها و سایر میکروارگانیسم ها را دارند یا ممکن است در بدن این موجودات باقی بمانند و بعداً به شبکه های غذایی منتقل شوند (Ramsdell et al., 2005).
۵- کنترل مدیریت کشند قرمز
تنوع و اثرات کشند قرمز چالشی فزاینده برای مدیریت آنها است. اگرچه تلاش های مختلفی به سمت مدیریت این پدیده انجام شده است، با این وجود، استراتژی هایی برای حفاظت از بخش شیلات، به حداقل رساندن خسارات اقتصادی و همچنین زوال اکوسیستم، و در درجه اول حفاظت از سلامت عمومی مورد نیاز است. اینها به طور قابل توجهی در مقیاس های فضایی بزرگ و در میان انواع بلوم های جلبکی متفاوت بوده اند (Pal et al., 2020). کنترل فاضلاب یا دفع زباله این پتانسیل را دارد که از انواع خاصی از بلوم های جلبکی مضر جلوگیری کند، همانطور که توسط قوانین یا اقدامات سیاستی اتخاذ شده در دریای داخلی Seto و سایر مکان ها نشان داده شده است (Anderson, 2009). از جمله موارد مدیریتی، جلوگیری از دفع مستقیم فاضلاب و فضولات حیوانی به منابع آبی، مدیریت صحیح تصفیه فاضلاب و ایجاد پالایشگاه مجهز برای کنترل نسبت نیتروژن به فسفر، اصلاح روش های کشاورزی، استفاده از کودها در زمان های مناسب، کاهش رواناب بالقوه و استفاده از خاکورزی حفاظتی41 برای کاهش رواناب برای جلوگیری از بلوم جلبکی مضر (Kazmi et al., 2022). روش های فیزیکی شامل کنترل منابع یا سطوح مواد مغذی ورودی از فاضلاب های صنعتی یا شهری، تصفیه فاضلاب، کاهش شوری اکوسیستم، جلوگیری از چرخش آب برای جلوگیری از پخش شدن جلبک، کنترل تخلیه آب توازن کشتی تصفیه نشده و جلوگیری از نشت نفت در دریا و برداشتن ماهی مرده از آب ساحلی و فیلتر کردن آب آلوده با مکش و بازگرداندن آب تصفیه شده. کنترل مکانیکی شامل حذف سلول های جلبک با پراکندگی خاک رس در سطح آب است. در کره و سایر کشورهای جهان، پرورش ماهی یک صنعت ارزشمند است که توسط بلوم جلبکی مضر تهدید می شود و روش خاک رس به طور گسترده ای برای حذف این پدیده اتخاذ شده است (Zohdi & Abbaspour, 2019).
میکروارگانیسم های مختلف از جمله باکتری ها، تک یاخته ها، ویروس ها، جلبک ها، مخمرها، کپک ها و ریکتزیا به عنوان کنترل کننده های زیستی کشند قرمز استفاده شده اند (Sun et al., 2011). در دریاچه های پر از مواد مغذی، برخی از گونه های باکتری با تولید مواد آللوشیمیایی، بلوم سیانوباکتری را کنترل می کنند (Li & Pan, 2015). سویه SSZ01 باکتری بتا-کربولین های بسیار سمی (مانند هارمین42 و نورهارمان43) تولید کرد و فعالیت ضد جلبکی قابل توجهی از خود نشان داد (Alamri & Mohamed, 2013). قارچ ها، برخی از عوامل بازدارنده مانند ترکیبات خارج سلولی را نیز ترشح می کنند که بلوم جلبکی را کنترل می کنند. پوسیدگی سفید قارچ Lopharia spadicea نشان داده است که به طور قابل توجهی Microcystis aeruginosa، Glenodinium spp. و Cryptomonas ovata را مهار می کند (Jia et al., 2013). اسید پالمیتولئیک44 توسط Vibrio bacterium دریایی تولید می شود که برای پایان دادن به بلوم مضر جلبکی در اکوسیستم های دریایی حیاتی است (Li & Pan, 2015).
۶- نتیجه گیری
طی چند دهه گذشته، تخلیه فزاینده مواد مغذی به آب های ساحلی ناشی از فعالیت های انسانی مانند کشاورزی، رواناب شهری، پساب ها و سوخت های فسیلی، تاثیرات مختلفی از جمله کشند قرمز یا بلوم جلبکی مضر در اکوسیستم های دریایی ایجاد کرده است. کشند قرمز به موجوداتی مربوط می شود که باعث آسیب می شوند، چه از طریق تولید سم یا تجمع سلولی در توده های بزرگتر که پویایی عادی شبکه غذایی را تغییر می دهد. پدیده طبیعی است که می تواند سلامت بسیاری از گونه های دریایی را تحت تاثیر قرار دهد و در حال تبدیل شدن به یک تهدید قابل توجه برای آبزی پروری، سلامت انسان، حیات وحش، گردشگری و اقتصاد در سراسر جهان است. در دهه های اخیر، فراوانی، مدت، بزرگی و محدوده جغرافیایی کشند قرمز افزایش یافته و اغلب منجر به مرگ و میر گسترده ماهی های پرورشی و وحشی، صدف ها و نرم تنان شده است. در آب های شیرین، آب های شور و اکوسیستم های دریایی معمولاً مجموعه متنوعی از گونه های جلبکی از جمله دیاتوم‎ها، داینوفلاژلاها و سیانوباکتری‎ها باعث کشند قرمز میشوند. گونه های دینوفلاژلا عامل بیشترین بلوم های جلبکی مضر هستند و برخی از گونه ها سموم قوی تولید می کنند که در موجودات دریایی تجمع می یابد و به زنجیره های غذایی به سطوح تغذیه ای بالاتر منتقل می شوند. نیاز روزافزون جامعه علمی به درک این پدیده بسیار بیشتر از گذشته احساس می شود. تغییرات در الگوهای آب و هوایی جهانی به طور قابل توجهی بر ماندگاری و سمیت آنها تاثیر گذاشته است که پایداری محیطی را تشدید می کند. پیشرفت های تکنولوژیکی توانایی های پایش اقیانوس ها را توسعه داده و فضاهایی را برای شناسایی گونه های کشند قرمز ایجاد کرده، همچنین کشف پارامترهای شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیکی که باعث ظهور، گسترش و ناپدید شدن این بلوم جلبکی مضر شده است. هنوز خلاهای بسیاری وجود دارد که لزوماً باید از طریق هماهنگی متقابل توسط سازمان های تحقیقاتی پر شود. با این حال، نوآوری و خلاقیت کاوشگران برای بهبودهای آینده به شدت به همکاری محققان بیولوژیکی و فیزیکی بستگی دارد.

فهرست منابع
Alamri, S. A., & Mohamed, Z. A. (2013). Selective inhibition of toxic cyanobacteria by β-carboline-containing bacterium Bacillus flexus isolated from Saudi freshwaters. Saudi journal of biological sciences, 20(4), 357-363.
Anderson, D. M. (1994). Red Tides: These blooms of algae can release potent toxins into the oceans, killing pods of whales and schools of fish. SCIENTIFIC AMERICAN-AMERICAN EDITION-, 271, 52-52.
Anderson, D. M. (2009). Approaches to monitoring, control and management of harmful algal blooms (HABs). Ocean & coastal management, 52(7), 342-347.
Anderson, D. M., Cembella, A. D., & Hallegraeff, G. M. (2012). Progress in understanding harmful algal blooms: paradigm shifts and new technologies for research, monitoring, and management. Annual review of marine science, 4, 143-176.
Anderson, D. M., Glibert, P. M., & Burkholder, J. M. (2014). Nutrient sources, harmful algal blooms and eutrophication: composition, and consequences. Estuaries, 25, 704-726.
Anderson, D. M., Hoagland, P., Kaoru, Y., & White, A. W. (2000). Woods Hole Oceanographic Institution Technical Report (WHOI-2000-11). Woods Hole, MA.
Ansari, R. R., & Schubert, T. (2018). General Aviation Citizen Science Study to Help Tackle Remote Sensing of Harmful Algal Blooms (HABs) (No. E-19462).
Ansdell, V., (2018). Food Poisoning from Marine Toxins. Centers for Disease Control and Prevention. https://wwwnc.cdc.gov/travel/yellowbook/2024/environmental-hazards-risks/food-poisoning-from-marine-toxins
Astani S, Agah H (2012) Algal bloom (red tide) and its environmental efects. In: The sixth national conference and exhibition of environmental engineering, Tehran.
Azanza, R. V., & Taylor, F. M. (2001). Are Pyrodinium blooms in the Southeast Asian region recurring and spreading? A view at the end of the millennium. AMBIO: A Journal of the Human Environment, 30(6), 356-364.
Azov, Y. (1986). Seasonal patterns of phytoplankton productivity and abundance in nearshore oligotrophic waters of the Levant Basin (Mediterranean). Journal of Plankton Research, 8(1), 41-53.
Bahrami Rad, A. (2018). Algae bloom and its importance in aquatic ecosystems. Available from http://www.newposeidon.blogfa.com/ post-57.aspx.
Balaji-Prasath, B., Wang, Y., Su, Y. P., Hamilton, D. P., Lin, H., Zheng, L., & Zhang, Y. (2022). Methods to control harmful algal blooms: a review. Environmental Chemistry Letters, 20(5), 3133-3152.
Berdalet, E., Fleming, L. E., Gowen, R., Davidson, K., Hess, P., Backer, L. C., … & Enevoldsen, H. (2016). Marine harmful algal blooms, human health and wellbeing: challenges and opportunities in the 21st century. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 96(1), 61-91.
Bi, L., & Pan, G. (2017). From harmful Microcystis blooms to multi-functional core-double-shell microsphere bio-hydrochar materials. Scientific reports, 7(1), 15477.
Birchenough, S. N., Reiss, H., Degraer, S., Mieszkowska, N., Borja, Á., Buhl‐Mortensen, L., … & Wätjen, K. (2015). Climate change and marine benthos: a review of existing research and future directions in the North Atlantic. Wiley interdisciplinary reviews: climate change, 6(2), 203-223.
Bláha, L., Babica, P., & Marsálek, B. (2009). Toxins produced in cyanobacterial water blooms-toxicity and risks. Interdisciplinary toxicology, 2(2), 36.
Boero, F., De Leo, F., Fraschetti, S., & Ingrosso, G. (2019). The cells of ecosystem functioning: towards a holistic vision of marine space. In Advances in Marine Biology (Vol. 82, pp. 129-153). Academic Press.
Brett, W., (2021). Toxin Levels Spike, Prompting Drinking Water Emergency in Northern California. https://www.circleofblue.org/2021/world/toxin-levels-spike-prompting-drinking-water-emergency-in-northern-california/
Briand, J. F., Robillot, C., Quiblier-Lloberas, C., Humbert, J. F., Couté, A., & Bernard, C. (2002). Environmental context of Cylindrospermopsis raciborskii (Cyanobacteria) blooms in a shallow pond in France. Water research, 36(13), 3183-3192.
Buskey, E. J., & Hyatt, C. J. (1995). Effects of the Texas (USA)'brown tide'alga on planktonic grazers. Marine Ecology Progress Series, 126, 285-292.
Buskey, E. J., Coulter, C. J., & Brown, S. L. (1994). Feeding, growth and bioluminescence of the heterotrophic dinoflagellate Protoperidinium huberi. Marine Biology, 121, 373-380.
Buskey, E. J., Montagna, P. A., Amos, A. F., & Whitledge, T. E. (1997). Disruption of grazer populations as a contributing factor to the initiation of the Texas brown tide algal bloom. Limnology and Oceanography, 42(5part2), 1215-1222.
Carmichael, W. W., & Boyer, G. L. (2016). Health impacts from cyanobacteria harmful algae blooms: Implications for the North American Great Lakes. Harmful algae, 54, 194-212.
Carmichael, W. W., & Boyer, G. L. (2016). Health impacts from cyanobacteria harmful algae blooms: Implications for the North American Great Lakes. Harmful algae, 54, 194-212.
Cira, E. K., & Wetz, M. S. (2019). Spatial-temporal distribution of Aureoumbra lagunensis ("brown tide") in Baffin Bay, Texas. Harmful algae, 89, 101669.
Clark, B., & Longo, S. B. (2018). Land-Sea Ecological Rifts. Monthly Review, 70(3), 106-21.
Clark, R. F., Williams, S. R., Nardt, S. P., & Manoguerra, A. S. (1999). A review of selected seafood poisonings. Undersea & hyperbaric medicine, 26(3), 175.
Corrin, N., (2022). Harmful algal bloom found in Newman Lake, FOX 28 Spokane, October 5, 2022 https://www.fox28spokane.com/harmful-algal-bloom-found-in-newman-lake/
Cullen, J. J., & MacIntyre, J. G. (1998). Behavior, physiology and the niche of depth-regulating phytoplankton. Nato Asi Series G Ecological Sciences, 41, 559-580.
Dawson, J. F., & Holmes, C. F. (1999). Molecular mechanisms underlying inhibition of protein phosphatases by marine toxins. Frontiers in Bioscience-Landmark, 4(4), 646-658.
Dickey, R. W. (2008). Ciguatera toxins: chemistry, toxicology, and detection. In Seafood and freshwater toxins (pp. 497-518). CRC Press.
Dodds, W. K., Bouska, W. W., Eitzmann, J. L., Pilger, T. J., Pitts, K. L., Riley, A. J., … & Thornbrugh, D. J. (2009). Eutrophication of US freshwaters: analysis of potential economic damages.
Dolah, F. M. V., Roelke, D., & Greene, R. M. (2001). Health and ecological impacts of harmful algal blooms: risk assessment needs. Human and Ecological Risk Assessment: An International Journal, 7(5), 1329-1345.
Dong, H. C., Lundholm, N., Teng, S. T., Li, A., Wang, C., Hu, Y., & Li, Y. (2020). Occurrence of Pseudo-nitzschia species and associated domoic acid production along the Guangdong coast, South China Sea. Harmful Algae, 98, 101899.
Dorgham, M. M. (2014). Effects of eutrophication. Eutrophication: Causes, Consequences and Control: Volume 2, 29-44.
Durand, P. M., Choudhury, R., Rashidi, A., & Michod, R. E. (2014). Programmed death in a unicellular organism has species-specific fitness effects. Biology Letters, 10(2), 20131088.
FAO. (2006). FAO Fisheries Technical Report Paper No. 500. Inland Water and Aquaculture Service, Fishery Resources Division, FAO Fisheries Department; Rome, Italy: 2006. State of world aquaculture, 2006.
Farabegoli, F., Blanco, L., Rodríguez, L. P., Vieites, J. M., & Cabado, A. G. (2018). Phycotoxins in marine shellfish: Origin, occurrence and effects on humans. Marine drugs, 16(6), 188.
Gasiūnaitė, Z. R., Cardoso, A. C., Heiskanen, A. S., Henriksen, P., Kauppila, P., Olenina, I., … & Wasmund, N. (2005). Seasonality of coastal phytoplankton in the Baltic Sea: influence of salinity and eutrophication. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 65(1-2), 239-252.
Gobler, C. J., Doherty, O. M., Hattenrath-Lehmann, T. K., Griffith, A. W., Kang, Y., & Litaker, R. W. (2017). Ocean warming since 1982 has expanded the niche of toxic algal blooms in the North Atlantic and North Pacific oceans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(19), 4975-4980.
Granéli, E. (2006). Ecology of harmful algae (Vol. 189, p. 406). J. T. Turner (Ed.). Berlin: Springer.
Griffith, A. W., & Gobler, C. J. (2016). Temperature controls the toxicity of the ichthyotoxic dinoflagellate Cochlodinium polykrikoides. Marine Ecology Progress Series, 545, 63-76.
Hamzeie, S. (2012). Field observation and numerical modeling of red tide development in the north part of Hormoz Strait. Science and Technology University, Iran.
Harke, M. J., Steffen, M. M., Gobler, C. J., Otten, T. G., Wilhelm, S. W., Wood, S. A., & Paerl, H. W. (2016). A review of the global ecology, genomics, and biogeography of the toxic cyanobacterium, Microcystis spp. Harmful algae, 54, 4-20.
Heller, U., Struss, P., Guerrin, F., & Roque, W. (1995, August). A qualitative modeling approach to algal bloom prediction. In IJCAI-95 Workshop on Artificial Intelligence and the Environment (pp. 21-26).
Ho, J. C., & Michalak, A. M. (2020). Exploring temperature and precipitation impacts on harmful algal blooms across continental US lakes. Limnology and Oceanography, 65(5), 992-1009.
Hoagland, P. A. D. M., Anderson, D. M., Kaoru, Y., & White, A. W. (2002). The economic effects of harmful algal blooms in the United States: estimates, assessment issues, and information needs. Estuaries, 25, 819-837.
Horner, B., (2021). Summer Days Are Waning But Algal Blooms Are Growing WAMC. August 30, 2021. https://www.wamc.org/commentary-opinion/2021-08-30/summer-days-are-waning-but-algal-blooms-are-growing
Ianora, A., Bentley, M. G., Caldwell, G. S., Casotti, R., Cembella, A. D., Engström-Öst, J., … & Vaiciute, D. (2011). The relevance of marine chemical ecology to plankton and ecosystem function: an emerging field. Marine Drugs, 9(9), 1625-1648.
Jagani, N. V. (2018). Evaluating Home Point-of-Use Reverse Osmosis Membrane Systems for Removal of Cyanotoxins (Doctoral dissertation, University of Toledo).
Jia, Y., Du, J., Fang, H., Zhao, G., & Tian, X. (2013). Inhibition of freshwater algal species by co-culture with two fungi. Materials Science and Engineering: C, 33(4), 2451-2454.
Karlson, B., Andersen, P., Arneborg, L., Cembella, A., Eikrem, W., John, U., … & Suikkanen, S. (2021). Harmful algal blooms and their effects in coastal seas of Northern Europe. Harmful Algae, 102, 101989.
Kazmi, S. S. U. H., Yapa, N., Karunarathna, S. C., & Suwannarach, N. (2022). Perceived Intensification in Harmful Algal Blooms Is a Wave of Cumulative Threat to the Aquatic Ecosystems. Biology, 11(6), 852.
Kessler, N., Armoza-Zvuloni, R., Wang, S., Basu, S., Weber, P. K., Stuart, R. K., & Shaked, Y. (2020). Selective collection of iron-rich dust particles by natural Trichodesmium colonies. The ISME journal, 14(1), 91-103.
Khan, M. I., Shin, J. H., & Kim, J. D. (2018). The promising future of microalgae: current status, challenges, and optimization of a sustainable and renewable industry for biofuels, feed, and other products. Microbial cell factories, 17(1), 1-21.
Lamptey, B. L., Sackey, A. D., & Kpabitey, K. M. (2021). Outlining the causes and effects of Algae bloom at Ghana's West Coast.
Landsberg, J. H. (2002). The effects of harmful algal blooms on aquatic organisms. Reviews in fisheries science, 10(2), 113-390.
Lefebvre, K. A., Dovel, S. L., & Silver, M. W. (2001). Tissue distribution and neurotoxic effects of domoic acid in a prominent vector species, the northern anchovy Engraulis mordax. Marine Biology, 138, 693-700.
Li, H., & Pan, G. (2015). Simultaneous removal of harmful algal blooms and microcystins using microorganism-and chitosan-modified local soil. Environmental science & technology, 49(10), 6249-6256.
Malaei Tavana, H., Behpoor, S., Changizi, M., & Karimi, H. (2008). Investigate the reinforcing factors in forming and occurrence of harmful algal bloom. In Proceedings of the National Conference on Human, Environment and Sustainable Development, Hamedan, Iran.
Margalef, R. (1978). Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment. Oceanologica acta, 1(4), 493-509.
Mazidi, S. S., Ahmadi, M. R., & Taherizadeh, M. R. (2011). Survey of seasonal variations in phytoplankton population and environmental factors in winter and spring in the coastal waters of Bandar abbas Iran. Journal of Aquatic Animals and Fisheries, 2(5), 13-72.
Mechekkef, Y. (2019). The Spatio-Temporal Analysis of Cochlodinium polykrikoides Blooms Occurrence in the South Sea of Korea (Doctoral dissertation, 부경대학교).
Mohammadi H (2008) Red tide. Available at http://hamedmohamadi63 .blogfa.com/post-27.aspx. Accessed 1 Nov 2018.
Morgan, K. L., Larkin, S. L., & Adams, C. M. (2010). Red tides and participation in marine-based activities: estimating the response of Southwest Florida residents. Harmful Algae, 9(3), 333-341.
Nishimura, T., Sato, S., Tawong, W., Sakanari, H., Uehara, K., Shah, M. M. R., … & Adachi, M. (2013). Genetic diversity and distribution of the ciguatera-causing dinoflagellate Gambierdiscus spp.(Dinophyceae) in coastal areas of Japan. PLoS One, 8(4), e60882.
NOAA, (2015). El Niño and La Niña. National Oceanic and Atmospheric Administration
Norse, D., & Ju, X. (2015). Environmental costs of China's food security. Agriculture, Ecosystems & Environment, 209, 5-14.
Ospar Commission. (2009). Assessment of the impacts of shipping on the marine environment. OSPAR Commission, London.
Paerl, H. W. (2014). Mitigating harmful cyanobacterial blooms in a human-and climatically-impacted world. Life, 4(4), 988-1012.
Pal, M., Yesankar, P. J., Dwivedi, A., & Qureshi, A. (2020). Biotic control of harmful algal blooms (HABs): A brief review. Journal of environmental management, 268, 110687.
Paluska, M., (2021). Red tide and algae blooms: Florida waters in crisis, Fixing Florida's water crisis. https://www.abcactionnews.com/news/full-circle/red-tide-and-algae-blooms-florida-waters-in-crisis
Peebles, E. B. (2018). Why toxic algae blooms like Florida's are so dangerous to people and wildlife.
Pelaez, M., Antoniou, M. G., He, X., Dionysiou, D. D., De La Cruz, A. A., Tsimeli, K., … & Westrick, J. (2010). Sources and occurrence of cyanotoxins worldwide. Xenobiotics in the Urban Water Cycle: Mass Flows, Environmental Processes, Mitigation and Treatment Strategies, 101-127.
Pelley, J. (2016). Taming toxic algae blooms.
Phlips, E. J., Badylak, S., Lasi, M. A., Chamberlain, R., Green, W. C., Hall, L. M., … & Steward, J. S. (2015). From red tides to green and brown tides: bloom dynamics in a restricted subtropical lagoon under shifting climatic conditions. Estuaries and Coasts, 38, 886-904.
Polat, S. E. V. İ. M., Akiz, A., & Olgunoglu, M. P. (2005). Daily variations of coastal phytoplankton assemblages in summer conditions of the northeastern Mediterranean (Bay of İskenderun). Pakistan Journal of Botany, 37(3), 715.
Ramsdell, J. S., Anderson, D. M., & Glibert, P. M. (2005). National plan for algal toxins and harmful algal blooms: HARRNESS, harmful algal research and response, a national environmental science strategy, 2005-2015.
Rinta-Kanto, J. M., Ouellette, A. J. A., Boyer, G. L., Twiss, M. R., Bridgeman, T. B., & Wilhelm, S. W. (2005). Quantification of toxic Microcystis spp. during the 2003 and 2004 blooms in western Lake Erie using quantitative real-time PCR. Environmental science & technology, 39(11), 4198-4205.
Sanseverino I., Conduto D., Pozzoli L., Dobricic S., Lettieri T. (2016). EUR 27905 EN. European Union; Luxembourg: 2016. Algal Bloom and its Economic Impact.
Silbergeld, E. K., Grattan, L., Oldach, D., & Morris, J. G. (2000). Pfiesteria: harmful algal blooms as indicators of human: ecosystem interactions. Environmental research, 82(2), 97-105.
Sonak, S., Patil, K., Devi, P., & D'Souza, L. (2018). Causes, human health impacts and control of harmful algal blooms: A comprehensive review. Environ. Pollut. Protect, 3(1), 40-55.
Song, Y., Wang, P., Li, G., & Zhou, D. (2014). Relationships between functional diversity and ecosystem functioning: A review. Acta Ecologica Sinica, 34(2), 85-91.
Stanier, R. Y., & Cohen-Bazire, G. (1977). Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria. Annual review of microbiology, 31(1), 225-274.
Stauffer, B. A., Bowers, H. A., Buckley, E., Davis, T. W., Johengen, T. H., Kudela, R., … & Tamburri, M. N. (2019). Considerations in harmful algal bloom research and monitoring: perspectives from a consensus-building workshop and technology testing. Frontiers in Marine Science, 6, 399.
Sun, D., Lin, X., Lu, Z., Huang, J., Li, G., & Xu, J. (2022). Process evaluation of urban river replenished with reclaimed water from a wastewater treatment plant based on the risk of algal bloom and comprehensive acute toxicity. Water Reuse, 12(1), 1-10.
Sun, J., Hutchins, D. A., Feng, Y., Seubert, E. L., Caron, D. A., & Fu, F. X. (2011). Effects of changing pCO2 and phosphate availability on domoic acid production and physiology of the marine harmful bloom diatom Pseudo‐nitzschia multiseries. Limnology and Oceanography, 56(3), 829-840.
Taghavi, L., & Abbaspour, M. (2012). The determinative factors for modeling and management of red tide in the Persian Gulf. In Proceedings of the First International Conference of Environmental and Geopolitical Persian Gulf, Qeshm Island, Iran.
Taylor, F. V. (2003). Taxonomy of harmful dinoflagellates. Manual on harmful marine microalgae, 389-432.
Tester, P. A., Litaker, R. W., & Berdalet, E. (2020). Climate change and harmful benthic microalgae. Harmful algae, 91, 101655.
Tobin, E. D., Grünbaum, D., Patterson, J., & Cattolico, R. A. (2013). Behavioral and physiological changes during benthic-pelagic transition in the harmful alga, Heterosigma akashiwo: potential for rapid bloom formation. PLoS One, 8(10), e76663.
Trainer, V. L., Moore, S. K., Hallegraeff, G., Kudela, R. M., Clement, A., Mardones, J. I., & Cochlan, W. P. (2020). Pelagic harmful algal blooms and climate change: Lessons from nature's experiments with extremes. Harmful algae, 91, 101591.
Turkoglu, M. (2013). Red tides of the dinoflagellate Noctiluca scintillans associated with eutrophication in the Sea of Marmara (the Dardanelles, Turkey). Oceanologia, 55(3), 709-732.
U.S. Department of Commerce. https://www.noaa.gov/education/resource-collections/weather-atmosphere/el-nino
Untawale, A. G., Agadi, V. V., & Dhargalkar, V. K. (1980). Mahasagar: Bulletin National Institute of Oceanography. National Institute of Oceanography: Goa, India, 23, 179-181.
Vahedi, M. (2009). Red tide threat. Port Sea Mag, 23, 116-119.
Weissbach, A., Rudström, M., Olofsson, M., Béchemin, C., Icely, J., Newton, A., … & Legrand, C. (2011). Phytoplankton allelochemical interactions change microbial food web dynamics. Limnology and oceanography, 56(3), 899-909.
West, D. C., & Post, D. M. (2016). Impacts of warming revealed by linking resource growth rates with consumer functional responses. Journal of Animal Ecology, 85(3), 671-680.
Wong, T. M. (2004). Red tides and algal blooms in subtropical Hong Kong waters: field observations and Lagrangianmodeling. HKU Theses Online (HKUTO).
Zhang, F., Xu, X., Li, T., & Liu, Z. (2013). Shellfish toxins targeting voltage-gated sodium channels. Marine drugs, 11(12), 4698-4723.
Zhu, Z., Qu, P., Fu, F., Tennenbaum, N., Tatters, A. O., & Hutchins, D. A. (2017). Understanding the blob bloom: Warming increases toxicity and abundance of the harmful bloom diatom Pseudo-nitzschia in California coastal waters. Harmful Algae, 67, 36-43.
Zingone, A., Casotti, R., d'Alcala, M. R., Scardi, M., & Marino, D. (1995). 'St Martin's Summer': the case of an autumn phytoplankton bloom in the Gulf of Naples (Mediterranean Sea). Journal of Plankton Research, 17(3), 575-593.
Zohdi, E., & Abbaspour, M. (2019). Harmful algal blooms (red tide): a review of causes, impacts and approaches to monitoring and prediction. International Journal of Environmental Science and Technology, 16, 1789-1806.
Zou, L., & Zhao, Y. (2022). High-Performance Ship. In Encyclopedia of Ocean Engineering (pp. 699-707). Singapore: Springer Nature Singapore.
1 Dead zone
2 Eutrophication
3 Sediment anoxia
4 Hermatypic corals
5 Coralline algae
6 Filamentous algae
7 Bioerosion
8 Pelagic
9 Branching corals
10 Fringing reefs
11 Offshore reefs
12 Cyanophytes
13 Haptophytes
14 Raphidophytes
15 Pelagophytes
16 Cyanotoxins
17 Microcystins
18 Hepatotoxins
19 Neurotoxins
20 Cytotoxins
21 Endotoxins
22 Domoic acid
23 Bioluminescence
24 Asexual fission
25 Benthic resting stage
26 Pelagic vegetative stage
27 El Niño
28 Benthic harmful algal blooms
29 Photic zone
30 Allelochemical
31 Amnesic shellfish poisoning
32 Neurotoxic shellfish poisoning
33 Paralytic shellfish poisoning
34 Neurotoxins saxitoxin
35 Ciguatera fish poisoning
36 Ciguatoxin
37 Maitotoxin
38 Diarrhetic shellfish poisoning
39 Okadaic acid
40 Phycotoxins
41 Conservative tillage
42 Harmine
43 Norharmane
44 Palmitoleic acid
—————

————————————————————

—————

————————————————————

ج

17