نام درس:ژنتیک جمعیت تکمیلی نام اعضا گروه: مهدی عبادی عنوان مقاله: توصیف ژنتیکی جمعیت کرم های برگخوار پاییزه در اکوادور و پیامد های آن برای مهاجرت و مدیریت آفات در مناطق شمالی آمریکای جنوبی
چکیده
کرم برگخوار پاییزه یک آفت بید است که بومی نیم کره غربی است و به تازگی به
یک مشکل جهانی، درآفریقا، آسیا و استرالیا تبدیل شده است.
این گونه دارای دامنه میزبانی وسیع، قابلیت مهاجرت از راه دور، و تمایل به تولید ویژگی های
مقاومت در برابر آفت کش ها را دارد که آن را به یک تهدید تهاجمی ترسناک و یک آفت دشوار برای کنترل تبدیل می کند. در حالی که مهاجرت کرم برگخوار پاییزه به طور گسترده در آمریکای شمالی مورد مطالعه قرار گرفته است، که در آن مهاجرت سالانه هزاران کیلومتر امری عادی است، الگوهای مهاجرت در آمریکای جنوبی کم تر درک می شوند. به عنوان اولین گام برای پرداختن به این موضوع، ما از نظر ژنتیکی جمعیت های کرم های برگخوار پاییزه در اکوادور را مشخص کرده ایم، کشوری در بخش شمالی آمریکای جنوبی که به طور گسترده برای این آفت مورد بررسی قرار نگرفته بود. این مطالعات، یافته های گذشته را تایید و گسترش می دهند که نشان دهنده شباهت های موجود در جمعیت کرم های برگخوار پاییزه اکوادور، ترینیداد – توباگو، پرو و بولیوی است و نیز نشان دهنده اثرات متقابل مهاجرت قابل توجهی است. به طور خاص، ما دریافتیم که جمعیت ها در سراسر اکوادور از نظر ژنتیکی همگن هستند، که نشان می دهد رشته کوه آند مانعی بلند مدت برای مهاجرت کرم برگخوار پاییزه نیست.
علاوه بر این، ما به طور غیر منتظره متوجه شدیم که این مشاهدات تنها برای یک زیر مجموعه از کرم برگخوار
در اکوادور وجود نداشت.(R) اعمال میشوند،همانطور که گروه دیگرسویه (c( پاییزه سویه
معرفی
پره است که باعث خسارت قابل توجهی به کشاورزی می شود. شامل تعدادی از گونه های شب Noctuidae خانواده
این گونه بومی نیم کره غربی است اما اخیرا به یک آفت کشاورزی جهانی تبدیل شده است. اگر چه جمعیت دائمی محدود به آب و هوای گرمسیری و نیمه گرمسیری است اما کرم برگخوار پاییزه قادر به مهاجرت سریع و گسترده است و تنوع ژنتیکی بالایی را نشان می دهد. درموارد اخیر خود را در طیف وسیعی از میزبان ها (گزارش هایی از ارتباط با بیش از ۸۰ گونه گیاهی)و شیوع بالای مقاومت به آفت کش ها را نشان می دهد. این ویژگی ها کرم برگخوار پاییزه را به عنوان یک تهدید تهاجمی با پتانسیل دشوار برای کنترل کردن تبدیل می کنند. خسارت اقتصادی توسط کرم برگخوار پاییزه عمدتا در ذرت و سورگوم با گسترش پراکنده اما قابل توجه گزارش شده در برنج، ارزن، مرتع و علف های علوفه ای، پنبه و نیشکر رخ می دهد. این آفت اولیه ذرت در جنوب شرقی ایالات متحده، کاراییب و آمریکای جنوبی است. این دامنه وسیع میزبان تا حدی به دلیل حضور دو زیرجمعیت است که در اولویت های گیاه میزبان متفاوت هستند.
از لحاظ تاریخی به عنوان سویه های میزبان در نظر گرفته می شوند، رابطه فیلوژنتیکی آن ها تا حد زیادی نامشخص باقی می ماند، زیرا آن ها برای تمام اهداف عملی از لحاظ مورفولوژیکی غیرقابل تشخیص هستند. یک پیشنهاد در مورد تفاوت اندازه بال بین سویه ها در آمریکای جنوبی وجود دارد اما به نظر می رسد که این نتیجه محیطی میزبان گیاهی مورد استفاده در طول توسعه باشد . تعدادی از تفاوت های فیزیولوژیکی و رفتاری بین سویه ها گزارش شده است با این حال، چنین مطالعاتی با تنوع ژنتیکی بالا و تفاوت های منطقه ای نشان داده شده توسط گونه ها، پیچیده هستند، که می تواند نمایش تفاوت های کرنش سازگار بین کلونی های آزمایشگاهی مختلف را نادیده بگیرد. این سویه ها با استفاده از مارکرهای ژنتیکی از بخش هایی از زیرواحد سیتوکروم اکسیداز میتوکندریایی (COI)و ژن های ایزومراز تریوز فسفات متصل به کروموزوم (TPI) Zبه طور مداوم شناسایی می شوند. یک بخش COI، COIB، چندشکلی های ابزاری را در تشخیص سویه ها و همچنین دو گروه متمایز جغرافیایی که به عنوان نوع FL و نوع TX تعیین شده اند، حمل می کند. به نظر می رسد ژن TPI هسته ای شاخص دقیق تری از هویت سویه باشد وبه طور بالقوه استفاده از توالی های متغیراینترون قدرت تفکیک این مارکر را برای تشخیص زیر گروه ها افزایش می دهد. ارتباط Tpi با هویت سویه، ارتباط فیزیکی با یک یا چند عملکرد را نشان می دهد که باعث واگرایی سویه و در نتیجه الگوی وراثت مبتنی بر کروموزوم جنسی برای هویت سویه می شود. این سویه ها در اصل سویه ذرت و سویه برنج برای گیاهان میزبان که ازهم جدا شده بودند، تعیین شدند. با این حال، مطالعات بعدی محدوده میزبان گسترده تر و ویژگی میزبان متغیر بیشتری را نشان داد، بنابراین ما اکنون به دو گروه به عنوان سویه- C(ترجیحا در ذرت، سورگوم و پنبه یافت می شود)و سویه- R (برنج، ارزن، مرتع و علف علوفه)اشاره می کنیم. تطابق عموما سازگار بین مارکرهای سویه و گیاهان میزبان ترجیحی برای جمعیت کرم های برگخوار پاییزه در آمریکای شمالی و آمریکای جنوبی نشان داده شده است، اگر چه این ارتباط مطلق نیست. به عنوان مثال، به طور متوسط حدود ۸۰ درصد از لاروهای کرم برگخوار پاییزه جمع آوری شده از ذرت، هاپلوتایپ های مورد انتظار از سویه CS-COI) Cو (TPIC را با باقی مانده مارکر های سویه RS-COI) Rو(TPIRنشان می دهد. علاوه بر این، در حالی که نشانگرهای COI و TPI به طور کلی با توجه به هویت سویه در توافق هستند، گاهی اوقات عدم توافق اساسی بسته به مجموعه مشاهده می شود و به یک هنجار در جمعیت های تازه کشف شده در نیم کره شرقی تبدیل شده است. یکی از دلایل احتمالی این عدم تطابق بین مارکرها، هیبریداسیون بین سویه ها است، که هم در آزمایشگاه و هم در جمعیت های صحرایی در فرکانس های پایین تر از جفت گیری در سویه ها نشان داده شده است. با توجه به این مشاهدات، فرض می کنیم که روش های فعلی تنها می توانند احتمال شناسایی سویه یک نمونه منفرد را تخمین بزنند و باید فرض شود که ترکیب سویه یک جمعیت را تقریب می زنند. مهاجرت طولانی برای کرم شب تاب در آمریکای شمالی ثبت شده است. جمعیت دائمی در زمستان توسط دو مکان خلیج مکزیک، جنوب تگزاس / مکزیک و جنوب فلوریدا جدا شده است. مهاجرت سالانه به سمت شمال از این مکان ها در بهار همراه با باده ای فصلی مطلوب و کاشت تدریجی ذرت به سمت شمال آغاز می شود، که دومی زمین های وسیعی را فراهم می کند که قادر به حمایت از جمعیت کرم های برگخوار پاییزه با چگالی بالا هستند. کرم برگخوار پاییزه قادر به پروازهای پایدار تا ۱۲ ساعت در طول ساعات شبانه در ارتفاعات بالا است. این شرایط محیطی و بیولوژیکی در زمان مدل سازی برای توضیح مهاجرت چند هزار کیلومتری مشاهده شده در طول فصل رشد کافی است و در نتیجه الگوهای باد و در دسترس بودن میزبان را به عنوان عوامل اصلی تعیین کننده رفتار مهاجرت شناسایی می کند. مهاجرت طولانی مشابه کرم برگخوار در مناطق دیگر نشان داده نشده است اگرچه گمان می رود که به انتشار سریع این آفت در نیم کره شرقی و گسترش سریع ویژگی های مقاومت بین جمعیت کاراییب و آمریکای جنوبی کمک کرده است. مطالعات در سطح ژنوم، یک جمعیت عمدتا تک زاد و ولد را در نیم کره غربی پیشنهاد می کنند، که با مهاجرت قابل توجه سازگار است ، اگرچه نشانه هایی از ناهمگونی ژنتیکی منطقه ای در آمریکای جنوبی وجود دارد.
مواد و روش ها
DNAمجموعه های نمونه واماده سازی
ذرت نرم معمولا در مناطق مرتفع رشد می کند و برای غذا استفاده می شود در حالی که ذرت سخت عمدتا
درارتفاعات پایین گرمسیری یافت می شود و به عنوان خوراک دام استفاده می شود.
مجموعه ها در مکان هایی با سطح بالای کشت ذرت و برنج ساخته شدند که موقعیت های نمونه برداری متعددی را برای سه منطقه اصلی اکولوژیکی در اکوادور، مناطق پست ساحلی (ساحل)، ارتفاعات آند (آند)و جنگل استوایی آمازون (آمازون)فراهم می کنند. جمع آوری محصول بین فوریه ۲۰۱۸ تا اکتبر ۲۰۱۹ انجام شد و تاریخ کاشت و برداشت آن تعیین شد. با توجه به موقعیت جغرافیایی و نوع محصول تغییر می کرد. به طور معمول، جمع آوری کرم های برگخوار پاییزه از لاروهای تقریبا در مرحله(L3-4) حدود ۱۰ – ۱۴ روز پس از تخم گشایی بود که 2-3هفته پس از جوانه زنی ذرت و حدود ۵ روز پس از جوانه زنی برنج به دست آمد. مجموعه های شرح داده شده و استفاده شده در این مطالعه شامل ذرت سخت در استان منابی (۲۰۱۸)و ترکیبی از ذرت تغذیه شده و ذرت شیرین از پرو (۲۰۱۴)، ترینیداد و توباگو (۲۰۱۳)، بولیوی (۲۰۱۲)، آرژانتین (۲۰۱۱)و برزیل (۲۰۰۵)است . هیچ گونه در معرض خطر یا محافظت شده ای در این مطالعه دخیل نبوده است. اجازه از کشاورزان خصوصی برای دسترسی و جمع آوری داده در زمینه های خود به دست آمد. نمونه های جمع آوری شده یا در دمای اتاق خشک و یا در اتانول نگهداری شدند. بخشی از هر نمونه جدا شده و در یک هموژنیزه کننده ۵ میلی لیتری در ۸۰۰ میکرولیتر بافر ژنومیک لیسیس هموژنیزه شد و در دمای ۵۵ درجه سانتی گراد به مدت ۵ تا ۳۰ دقیقه انکوبه شد. دبریز با سانتریفیوژ در ۱۰۰۰۰ دور در دقیقه به مدت ۵ دقیقه حذف شد. محلول رویی به یک ستون Zymo – Spin IIIمنتقل شد و طبق دستورالعمل کارخانه سازنده پردازش شد. آماده سازی DNA به حجم نهایی ۱۰۰ میکرولیتر با آب مقطر افزایش یافت. دی ان ای ژنومی نمونه های کرم برگخوار پاییزه از مطالعات قبلی در دمای ۲۰ – درجه سانتی گراد نگهداری شد. هویت گونه ها در ابتدا با مورفولوژی تعیین شد و با آنالیز توالی منطقه COIB تایید شد.
شکل1.نقشه ها مکان های جمع آوری کرم برگخوار پاییزه را همانطور که در جدول توضیح داده شد نشان می دهند:
(Aنقشه اکوادور که خطوط کلی استان ها و مکان های تقریبی محل های جمع آوری را نشان می دهد. سه منطقه اکولوژیکی اصلی (ساحل، آند، آمازون)با تفاوت هایی در سایه اندازی تقریبی ارتفاع (متر از سطح دریا)ذکر شده اند. الگوهای حلقه، گیاه میزبان غالب را نشان می دهند.نامه های مکان یاب به اطلاعات جدول اشاره دارند.
(Bنقشه قسمت اعظم نیمه شمالی آمریکای جنوبی که مکان های جمع آوری اطلاعات را در خارج از اکوادور نشان می داد، در این مطالعه مورد استفاده قرار گرفت. این مکان ها در مجاورت لیما (پرو)، کوه امید (ترینیداد – توباگو)و کوتوکا (بولیوی)قرار داشتند.چندین ایالت / ایالت در برزیل و آرژانتین با شمالی ترین مناطق، کامپو ورد (برزیل)و سالتا (آرژانتین)، که بر روی نقشه شناسایی شده اند، مورد بررسی قرار گرفتند.
جدول 1.اطلاعات منبع برای جمع آوری کرم های شب تاب.
مورد استفاده برای تجزیه و تحلیل ژنتیکی. COI and Tpi geneشکل2.نموداربخش های
توصیف بخش های ژن COI و TPI
مارکرهای ژنتیکی که سویه ها را شناسایی می کنند همگی جایگزین های تک نوکلئوتیدی هستند.
شکل3.
توضیع فراوانی هاپلوتایپ های COI and TPI strain در گیاهان و مکان های مختلف میزبان
کرم های پاییزی جمع آوری شده از ذرت نرم، ذرت سخت و برنج در اکوادور با مجموعه هایی از برنج آرژانتینی (Arg) که در مطالعه قبلی توصیف شده بود، مقایسه شدند.
A:نمودارمیله ای ، فرکانس های COI-CS و COI-RSرا در موقعیت های توصیف شده در جدول ۱ نشان می دهد.
هاپلوتایپ COI-CSرا می توان به چهار زیر گروه تقسیم کرد که به عنوان هاپلوتایپ های COI-Hمشخص شده اند.
b :فراوانی هاپلوتایپTPIE4.
حروف ها نشان دهنده مکان های جمع آوری توصیف شده در جدول ۱ هستند.
اعداد بالای میله ها تعداد نمونه های تست شده را نشان می دهند.
نتیجه
توزیع فضایی بین گیاهان میزبان
مطالعه قبلی ما، کرم برگخوار پاییزه جمع آوری شده از ذرت در استان منابی، اکوادور را مورد تجزیه و تحلیل قرار داد.این داده ها با مکان های اضافی در اکوادور با تعداد مجموعه ای که بر اساس استان و گیاه میزبان جمع آوری شده بود برای تجزیه و تحلیل با استفاده از پلی مورفیسم COIB برای تمایز بین سویه R (COI-RS ( و سویه C (COI-CS) مقایسه شدند.از 492 نمونه آزمایش شده از اکوادور برای COIB ، 78 مورد از ذرت نرم ،290مورد از ذرت سخت و 124 مورد از برنج بودند.
هیچ تفاوتی بین گیاهان میزبان مشاهده نشد زیرا 99% (488/492) هاپلوتایپ COI-CS را بیان کردند که نشان دهنده سویه C است.شکلA
چهار استثنا COI-RS به عنوان نمونه های تکی از استان های آسوای (a)،امبابورا(c) ،لوجا(d) و سوکامب ،موسسه تحقیقات آفات و بیماری های گیاهی آمریکا(h) یافت شدند که هیچ کدام از آنها از کلکسیون برنج به دست نیامده بودند.مشاهدات از مجموعه برنج اکوادور با بررسی قبلی از زیسگاه برنج آرژانتینی که در آن 96 درصد از نمونه های کرم برگخوار پاییزه هاپلوتایپ COI-RS را بیان می کردند،در تضاد است.شکلA
تایید شناسایی سویه پایه COIB با تجزیه و تحلیل TPIE4 با استفاده از 61 نمونه از ذرت نرم ، 242 نمونه از ذرت سخت و 128 نمونه از برنج انجام شد.
از آنجایی که ژن TPI ، ZLINK است ، بنابراین در دو نسخه از نر های کرم برگخوار پاییزه وجود دارد،پلی مورفیسم های TPIE4 می توانند هیبرید های بین گونه ای و همچنین میتوانند دو سویه را نیز شناسایی کنند.هیبرید ها به TPIH تخصیص داده می شوند و با حضور هر دو شکل پلی مورفیک در یک نمونه مرتبط هستند.شکل B
همانند مارکر های COIB تقریبا تمام نمونه های جمع اوری شده از ذرت نرم و ذرت سخت پیکربندی TPIC با سویه C را بیان می کنند،تنها استثنا در 7 هیبرید TPIH است که 4% از مجموعه های قبلا بررسی شده را از منابی نشان میدهد.شکل B
در حالی که انتظار میرود که برتری COI-CSو TPIC برای جمع آوری از ذرت باشد،فراوانی مارکر های سویه R به طور غیر معمولی پایین بود.به عنوان مثال ،جمع آوری لارو کرم های برگخوار پاییزه از گیاهان ذرت در آمریکای شمالی،برزیل و آرژانتین به طور معمول شامل سطوح مارکر های COI-RS و TpiR هستند اگر چه بسیار متغیر هستند ولی به طور متوسط حدود 20درصد از نمونه های آزمایش شده را شامل میشود.نتایج مشابهی ازنمونه های برنج مشاهده شد.
توضیع هاپلوتایپ های COI-h
پلی مورفیسم ها در منطقه COIB ،گروه COI-CS را به هاپلوتایپ های COI-h تقسیم میکنند.
مجموعه هفت استان 99 درصدشان COI-CS هستند و همه آن ها یک مشخصات هاپلوتایپ COI-h مشابه را بدون در نظر گرفتن گیاه میزبان نشان می دهند (شکل ۴).
هاپلوتایپ COI-h2 به طور متوسط 81درصد ازکل مجموعه ها رابا دامنه 64%-100% تشکیل میدهد.
میانگین و انحراف معیار COI-h2 برای ذرت نرم 88±11%) ( ، ذرت سخت(75±7%) و برنج 81±6%)) محاسبه شد.
برتری هاپلوتایپ COI-h2 مشابه آن چیزی است که قبلا برای استان مانابی نشان داده شده بود و این برتری از ویژگی های جمعیت های کرم برگخوار پاییزه در تگزاس و مرکز ایالات متحده، مکزیک و آمریکای جنوبی است، اما نه فلوریدا و کاراییب.
شکل4.توضیح فراوانی هاپلوتایپ های COI-h نسبت به گیاهان میزبان و مکان.
گروه COI-CS را می توان به چهار زیر گروه تقسیم کرد که به عنوان هاپلوتایپ های COI-H تعیین شده اند.
حروف روی محور x نشان دهنده استان ها هستند (از جدول ۱)و توسط دسته هاپلوتایپ سازماندهی می شوند.
اعداد داخل پرانتز نشان دهنده تعداد نمونه ها از هر گیاه میزبان است.
جدول 3.
تجزیه و تحلیل تنوع ژنتیکی برای بخش Tpil4 برای کرم شب تاب از مکان های مختلف.
معیارها شامل تعداد توالی های آنالیز شده(n) ، تعداد هاپلوتایپها (N)،تنوع هاپلوتایپ ها ((sd)انحراف معیار(HD ± ،تنوع نوکلئوتیدی (Pi±s.d) و شاخص تثبیت (Fst) در مقایسه دو به دو با جمعیت های اکوادور اندازه گیری شد.
نمودار میله ای نشان دهنده فراوانی ۱۴ هاپلوتایپ 4TpiI یافت شده در اکوادور (هاپلوتایپ Ecu)در مجموعه های مختلف است.تعداد توالی های بررسی شده در پرانتز است. اعداد روی محور X، هاپلوتایپ های 4TpiI اکوادور را شناسایی می کنند.هاپلوتایپ اکوادور (ستاره)با الحاق 200جفت بازی مشخص می شود که پلی مورفیسم های جزئی در توالی را نشان می دهد. عبارت "دیگر"، هاپلوتایپ هایی را نشان می دهد که تا به امروز در اکوادور یافت نشده اند.
A: داده های کرم خاکی پاییزه جمع آوری شده از ذرت نرم، ذرت سخت و گیاهان برنج میزبان در اکوادور
B: داده ها از مجموعه هایی که توسط منطقه اکولوژیکی گروه بندی شده اند.
C: داده های جمع آوری شده از آمریکای جنوبی (پرو، بولیوی، آرژانتین، برزیل).
شکل5.درخت فیلوژنتیک با استفاده از روش اتصال همسایه و مدل فاصله ژنتیکی تامورا – نی استنباط شد.
۱۴ نوع اینترون Tpil4 اکوادور با ۸۴ هاپلوتایپ منحصر به فرد یافت شده از ۱۳۸ لارو نیم کره غربی مقایسه شدند.
A: رنگ درخت فیلوژنتیک برای بیان COI – CS یا COI – RS کد گذاری شده است.
B: بخش سویه Cاز درخت فیلوژنتیک که در آن همه ۱۴ سکانس اکوادور خوشه بندی شده به شکل توسعه یافته و با مکان رنگ کدگذاری شده نشان داده شده است.نوار مقیاس نشان دهنده جایگزینی در هر جایگاه است.
جدول 2. مقایسه مشخصه های هاپلوتایپ 4TpiI از گیاهان و مکان های مختلف میزبان (که در شکل ۳ توضیح داده شد)با استفاده از آزمون های همبستگی پیرسون (r)تجزیه و تحلیل شد.اعداد نشان دهنده مقادیر پیرسون هستند.تمام مقایسه های جفتی یک همبستگی مثبت و معنی دار آماری را نشان دادند (P< 0.01)
کشورهای خلاصه شده:
بولیوی (بال)، ترینیداد تاباگو (تیتوس)، برزیل (برا)و آرژانتین (آرگ)
توالی یابی با استفاده از 4TpiI
قطعه 4TpiI یک توالی ۱۷۲ جفت بازی از اینترون Tpi است که بسیار پلی مورفیک بوده و قادر به تمایز بین دو سویه می باشد (شکل ۵ A)
در مجموع ۱۴ هاپلوتایپ 4TpiI از ۲۸۵ نمونه از اکوادور شناسایی شدند و با ۱۳۸ توالی متشکل از ۸۴ هاپلوتایپ از پنج کشور مختلف در نیم کره غربی مقایسه شدند. همه ۱۴ توالی اکوادور با هاپلوتایپهای سویه C دسته بندی شدند و هیچ گرایش آشکاری نسبت به هاپلوتایپهای یک کشور خاص نشان ندادند (شکل ۵ B). فراوانی نسبی ۱۴ هاپلوتایپ 4TpiIاکوادور برای مجموعه های مختلف محاسبه شد (شکل ۶).
جمعیت کرم های برگخوار پاییزه اکوادور همگی مشخصات مشابهی را نشان دادند، چه توسط گیاه میزبان (شکل 6A)و چه توسط مناطق اکولوژیکی (شکل 6 B)، و هاپلوتایپ Ecu02 و Ecu13 نیز بیش ترین فراوانی را داشت. این دو هاپلوتایپ اشکال اصلی در سایر مجموعه های آمریکای جنوبی بودند (شکل 6 C). دو جمعیت نزدیک به اکوادور (پرو و بولیوی)، عمدتا زیرمجموعه ای از هاپلوتایپ های اکوادور را به جز یک استثنا که در پرو یافت شد، نشان دادند. تنها سه هاپلوتایپ4 TpiI در بولیوی یافت شد که اکو Ecu02 و Ecu13 غالب بودند. تعداد بیشتری از هاپلوتایپ ها در مجموعه های جنوبی برزیل و آرژانتین مشاهده شدند که ۱۲ درصد از هاپلوتایپ های آرژانتین در اکوادور مشاهده نشد (شکل ۶ C). به طور کلی، ۱۰ هاپلوتایپ از ۱۴ هاپلوتایپ اکوادور در مکان های دیگر یافت شدند.
این چهار هاپلوتایپ برای اکوادور (Ecu01, Ecu05, Ecu06, and Ecu15) بسیار نادر بودند و کم تر از ۴ درصد کرم برگخوار پاییزه اکوادور را نشان می دهند. برای کمی کردن بهتر شباهت های بین مشخصه های هاپلوتایپها از آنالیز همبستگی پیرسون برای ارزیابی رابطه خطی بین تمام مکان ها و گروه بندی ها استفاده کردیم. همبستگی های مثبت قابل توجهی برای همه ترکیب های جفتی مشخصه های فرکانس هاپلوتایپها یافت شد (جدول ۲)، که هر کدام نشان دهنده P-value < 0.001بودند. تنوع ژنتیکی در جمعیت های اکوادور با استفاده از هتروزیگوسیتی اندازه گیری شد.
(Hd = 0.736) قابل مقایسه با آنچه در برزیل (0.811) و آرژانتین (0.718) مشاهده شد، بالاتر از سطوح در پرو (0.651) و به طور قابل توجهی بالاتر از جمعیت یافت شده در بولیوی (0.503) و یا کشور کاراییب ترینیداد – توباگو (0.405 ، جدول ۳)است. آمار Fst برای بخش TpiI4 برای همه ترکیبات جفتی بین کرم برگخوار پاییزه اکوادور و سایر بخش های مجموعه محاسبه شد. مقادیر Fstدر همه موارد کم بود، که از اعداد منفی تا مقدار ۰.۰۲۳۱ برای مقایسه اکوادور / ترینیداد – توباگو متغیر بود. این مشخص میکند که بیشتر تنوع ژنتیکی مشاهده شده در درون جمعیت ها توزیع شده است که نشان دهنده تمایز ژنتیکی کمی بین کرم برگخوار پاییزه اکوادور و کرم هایی که از بقیه آمریکای جنوبی و ترینیداد – توباگو هستند، می باشد.
در نهایت
انتظار می رود که جمعیت های جدا شده از نظر ژنتیکی در طول زمان با تفاوت در نوع و فراوانی هاپلوتیپ ها سنجیده شوند. تفاوت در فراوانی نسبی هاپلوتیپ ها احتمالاً یکی از حساس ترین شاخص های جریان محدود ژن است و نشان داده شده است که به طور مداوم جمعیت های کرم برگخوار پاییزه از نظر جغرافیایی مجزا را متمایز می کند که در غیر این صورت ترکیب هاپلوتیپی یکسانی را نشان می دهند. اکوادور به سه منطقه تقسیم شده است که دو منطقه از آن ها (ساحل و آمازون)توسط رشته کوه آند که در طول کشور جریان دارد و ارتفاع متوسطی بیش از ۳۰۰۰ متر دارد، جدا شده اند (شکل ۱ A). این امر فرصتی برای آزمایش تاثیر آند بر حرکات کرم برگخوار پاییزه فراهم می کند، که احتمالا شامل ترکیبی از مهاجرت طبیعی و انسانی است. نتایج نشان می دهد که جمعیت ها در سراسر اکوادور با توجه به توزیع هاپلوتایپ های h-COI همگن هستند (شکل ۴)و آنالیز توالی اینترونTpil4یک مشخصات هاپلوتایپ آماری مشابه را در تمام مکان ها نشان می دهد (شکل ۶). این یافته ها نشان می دهد که رشته کوه آند مانعی برای واگرایی قابل توجه انواع هاپلوتایپها و فراوانی ها ایجاد نمی کند و نشان می دهد که کرم برگخوار پاییزه قادر به پرواز از راه دور در ارتفاعات بسیار بالا است و یا اینکه درون گرایی از طریق فرآیندهای به کمک انسان مانند تجارت محصولات آلوده رخ می دهد. ما قبلا شواهدی را ارائه کردیم مبنی بر اینکه کرم برگخوار پاییزه مزارع ذرت در استان منابی در اکوادور از نظر ژنتیکی شبیه به کرم های یافت شده در پرو، بولیوی و ترینیداد تاباگو است که با ترکیب قابل توجه این جمعیت ها از طریق مهاجرت سازگار است. ما این مقایسه را به برزیل و آرژانتین گسترش دادیم و به یافتن شباهت کلی در توالی های هاپلوتایپ COI و TPI ادامه دادیم که با مقادیر Fst پایین یافت شده در مقایسه های زوجی بین این مجموعه ها و اکوادور مطابقت دارد. (جدول ۳).
کمبود تفاوت های ژنتیکی بین جمعیت ها که توسط تجزیه و تحلیل Fst نشان داده شده است، از منشا مشترک و تعاملات اخیر بین حداقل جزء سویه C جمعیت کرم های برگخوار پاییزه در سراسر آمریکای جنوبی پشتیبانی می کند. معیارهای تنوع ژنتیکی معمولا از معیارهای تنوع نوکلئوتیدی (Pi)و تنوع هاپلوتایپ (Hd)استفاده می کنند و ما دریافتیم که اینها پیشنهاداتی را برای چگونگی رخ دادن تعاملات بین جمعیت کرم های برگخوار پاییزه در قاره ارائه می دهند. تنوع ژنتیکی اندازه گیری شده توسط Pi در سراسر منطقه مورد بررسی ثابت است که بین محدوده باریکی از ۰.۰۲۱ تا ۰.۰۳۱ متغیر است (جدول ۳).
در مقابل، تنوع هاپلوتایپها بسیار متفاوت است، ۰.۴۰۵ تا ۰.۸۱۱. این مشاهدات را می توان با تنگنای جمعیت ضعیف مرتبط با آن توضیح داد.این مشاهدات را می توان با تنگناهای ضعیف جمعیت مرتبط با مهاجرت از مناطق با تنوع ژنتیکی بالا و به دنبال از دست دادن تصادفی هاپلوتایپ های نادر و حفظ گونه های مکرر توضیح داد. در این مورد، تعداد جایگاه های پلی مورفیک(تنوع هسته ای)در درجه اول توسط توالی های یک مجموعه مشترک از رایج ترین هاپلوتایپها تعیین می شود و بنابراین در سراسر منطقه مشابه است، در حالی که تنوع هاپلوتایپ ها می تواند به طور قابل توجهی بین منابع مهاجرت و مقصد تغییر کند. براساس این سناریو، مکان هایی با Hd بالاتر (اکوادور، آرژانتین و برزیل)احتمالا منبع جمعیتی مهاجرت ها هستند که به جمعیت های پرو، بولیوی و ترینیداد – توباگو که تنوع ژنتیکی کمتری با زیرمجموعه ای از هاپلوتایپهای مشترک دارند، کمک می کنند.
پشتیبانی از این احتمال که اکوادور می تواند به عنوان یک منبع مهاجرت عمل کند، برون یابی های حاصل از مدل سازی تناسب آب و هوایی است که شرایط مطلوبی را در کشور برای جمعیت کرم های برگخوارپاییزه دائمی نشان می دهد و کشاورزی مداوم ذرت و برنج که در دسترس بودن مداوم سطح زیر کشت گیاه میزبان با تراکم بالا را فراهم می کند. برخلاف سویه C ، به نظر می رسد که سویه R در اکوادور بسیار نادر باشد یا اصلا وجود نداشته باشد، حتی در نمونه های جمع آوری شده از برنج سویه R به ندرت دیده میشود. نمایه های های هاپلوتایپهای جذب کرم برگخوار پاییزه از ذرت نرم، ذرت سخت و برنج در اکوادور از نظر آماری از یکدیگر قابل تشخیص نیستند و به طور قابل توجهی متفاوت از جمعیت های جمع آوری شده از میزبان های نژاد R در کشورهای دیگر مانند برنج آرژانتین هستند (شکل ۳).
این اولین گزارش از یک منطقه جغرافیایی است که در آن تنها یک سویه کرم برگخوار پاییزه مستقل از گیاه میزبان وجود دارد. وسعت منطقه فاقد سویه R نامشخص است. سویه R در کلمبیا گزارش شده است که در مجاورت اکوادور تا شمال شرقی قرار دارد اما نمونه های دارای مارکرهای سویه R تاکنون در مجموعه های بولیوی و ترینیداد – توباگو وجود نداشته اند، و تنها به ندرت در پرو یافت شده اند، و این احتمال وجود دارد که مناطق عاری از سویه R ممکن است فراتر از اکوادور گسترش یابند.
با این حال، این مجموعه های اخیر محدود به گیاهان میزبان ذرت بودند و بنابراین آزمون ایده آلی برای حضور سویه R نیستند. در این زمان، حضور سویه Rبراساس دقیق ترین تعریف، توزیع مغرضانه RS-COI و TpiR روی گیاهان میزبان ترجیحی سویه R، در آرژانتین ، برزیل ، کلمبیا و جنوب شرقی ایالات متحده نشان داده شده است. علاوه بر این، مارکرهای سویه R در تعداد قابل توجهی از مجموعه های چندین کشور جزیره ای در دریای کارائیب یافت شدند. یک توضیح جایگزین برای عدم حضور نزدیک مارکرهای سویهR در اکوادور، انحراف نمونه برداری است، اگرچه ما فکر می کنیم که این غیر محتمل است. در حالی که کرم برگخوار پاییزه در ابتدا در برنج کشف شد، شواهدی وجود دارد که این محصول ممکن است میزبان اصلی به طور خاص و یا به طور کلی کرم برگخوار پاییزه نباشد. یک مطالعه در آرژانتین ویژگی سویه های متغیر را در مجموعه های برنج نشان داد و در ایالات متحده کرم برگخوار پاییزه تنها یک آفت جزئی و پراکنده برنج است. در مقایسه، سویهR به طور مداوم در زیستگاه چمن و مرتع یافت می شود که در آن بر سویه C غالب است و نشان می دهد که این گونه های چمن به احتمال زیاد میزبان های اصلی برای این جمعیت هستند. با این وجود، مطالعات حاصل از آزمایشگاه ها و مکان های متعدد نشان می دهد که وقتی هجوم در برنج رخ می دهد، معمولا دارای اکثریت سویه R هستند. بنابراین، ما معتقدیم که فقدان هر گونه افزایش در مارکرهای سویه Rدر مجموعه برنج اکوادور، شاهدی قوی برای نادر بودن سویهR در مناطق نمونه برداری شده است. عدم وجود، سویه R در اکوادور نشان می دهد که ممکن است تفاوت های قابل توجهی در رفتار مهاجرتی این دو سویه در آمریکای جنوبی وجود داشته باشد. یک توضیح ممکن برای این موضوع از مدل سازی مهاجرت کرم های برگخوار پاییزه در آمریکای شمالی ناشی می شود. کرم برگخوار پاییزه نمی تواند از زمستان های یخ زده که ویژگی اغلب ایالات متحده است، جان سالم به در ببرد و بنابراین حد شمالی جمعیت کرم های شب تاب اصلی در زمستان در جنوب تگزاس / شمال مکزیک و جنوب فلوریدا واقع شده است.
با گرم شدن دما، کرم های برگخوار پاییزه از این مکان ها در طول بهار و تابستان در مهاجرت سالانه به سمت شمال حرکت می کنند که پس از طی هزاران کیلومتر به کانادا می رسد. مطالعاتی که مدل سازی را با ترسیم هاپلوتایپها ترکیب کرده اند، نشان داده اند که این رفتار مهاجرتی را می توان با ترکیبی از الگوهای باد مطلوب و پیشروی شمالی کاشت ذرت توضیح داد. این امکان وجود دارد که فعالیت های کشاورزی (به عنوان مثال، انتخاب محصول)و توزیع زیستگاه در حداقل بخش های شمالی آمریکای جنوبی از سویه Cحمایت می کنند اما مهاجرت سویهR را پشتیبانی نمی کنند که منجر به تفاوت های منطقه ای مشاهده شده در توزیع سویه می شود. به طور کلی، این نتایج پیامدهای مهمی برای مدیریت کرم برگخوار پاییزه در اکوادور دارند. برتری تنها یک سویه نشان می دهد که دامنه میزبانی کرم برگخوار پاییزه در اکوادور باید بسیار کم تر از آن چیزی باشد که در مکان های دیگر مشاهده می شود. به طور خاص، سیستم های زراعی که توسط سویه R مانند مراتع، علف های علوفه ای و ارزن ترجیح داده می شوند، نباید در معرض خطر آلودگی پایدار و قابل توجه قرار گیرند. با این حال، شباهت ژنتیکی جمعیت های سویه C در آمریکای جنوبی، حاکی از تبادل قابل توجه بین این جمعیت ها و جریان ژنی قابل توجه است. این بدان معنی است که ویژگی های زیان آور مانند آن هایی که مقاومت در برابر آفت کش ها را افزایش می دهند، می توانند به سرعت به داخل یا خارج از اکوادور گسترش یابند. ارزیابی دقیق تر این ریسک نیازمند مطالعات بیشتری برای ترسیم بهتر الگوهای مهاجرت در منطقه است. کرم برگخوار پاییزه به یک آفت جهانی با پتانسیل تحمیل آسیب اقتصادی قابل توجه به طیف گسترده ای از محصولات تبدیل شده است. ارزیابی خطرات چنین آلودگی هایی نیازمند دانش الگوهای مهاجرت و درک بهتر تفاوت های فشار میزبان است که بر توزیع جمعیت کرم های شب تاب تاثیر می گذارد. مشاهده تفاوت های فشار در توزیع جغرافیایی در بخش هایی از آمریکای جنوبی می تواند برای شناسایی عوامل محیطی موثر بر مهاجرت این آفت مهم کشاورزی با استفاده از کاهش هجوم و ارزیابی ریسک مورد استفاده قرار گیرد. حضور تنها یک سویه در نیم کره شرقی و اکوادور پیامدهای قابل توجهی برای ارزیابی این که چه محصولاتی در این مناطق در معرض خطر هستند دارد و بر اهمیت شناسایی نژاد و نمونه برداری از انواع مختلف محصولات در تجزیه و تحلیل جمعیت های کرم برگخوارپاییزه تاکید می کند.
شرکتی بریتانیایی کرم برگ خوار پاییزه اصلاح شده ای تولید می کند که به کشاورزان کمک خواهد کرد سرمایه گذاری روی آفت کش ها را کاهش دهند. شرکت بیوتکنولوژی مستقر در بریتانیا اوکسیتک کرم برگ خوار پاییزه اصلاح شده ژنتیکی، آفت حمله کننده به مزارع سراسر آسیا و آفریقا و آمریکا را برای کاهش جمعیت این گونه تولید کرده است. اوکسیتک درباره فناوری جدید مبارزه با آفت کرم برگ خوار پاییزه مشغول همکاری با شرکت دارویی و علوم زیستی بایر آلمان است. باب رایتر، رئیس بخش توسعه و تحقیقات محصولات کشاورزی، همکاری بین بایر و اوکسیتک برای ایجاد کرم برگ خوار پاییزه اصلاح شده ژنتیکی را رویکرد امیدبخش جدیدی با هدف حمایت از مدیریت تلفیقی آفات می داند که به کشاورزان کمک خواهد کرد به شیوه پایدارتری آفات مخرب را کنترل کنند؛ درحالی که نیاز به ورودی های دیگر را کاهش می دهد. در صورت موفقیت این فناوری، صدها میلیون کشاورز از آن سود خواهند برد. فناوری جدید با آزادکردن بیدهای نر مهندسی شده اوکسیتک کار می کند که آفات ماده را پیدا و با آن ها جفت گیری می کنند. فرزندان آن ها ژن خودمحدودکننده ای به ارث می برند که فقط در ماده ها فعال است؛ بنابراین، مانع بقای آن ها می شود. با آزادسازی منظم نرهای ™Friendly، تعداد ماده ها در نسل بعد کاهش پیدا می کند و این امر موجب کاهش شدیدی در جمیعت آفت می شود. برخی کارشناسان کشاورزی معتقدند فناوری اوکسیتک مکمل روش های کنونی محافظت از محصولات کشاورزی برای مدیریت کرم برگ خوار پاییزه است. «فناوری جدید ایجاد شده به طور بالقوه نیاز به آفت کش های اضافی را در بلندمدت کاهش می دهد و علاوه بر کاهش جمعیت آفت، این قابلیت را دارد که ایجاد مقاومت دربرابر حشره کش ها و محصولات تقویت شده به روش های فناوری زیستی را کُند کند.»
Formal analysis: Rodney N. Nagoshi.
Funding acquisition: Rodney N. Nagoshi, Sandra Garce ´s-Carrera.
Investigation: Rodney N. Nagoshi, Ernesto Cañarte, Bernardo Navarrete, Jimmy Pico, Catalina Bravo, Myriam Arias de Lo ´pez, Sandra Garce ´s-Carrera.
Methodology: Rodney N. Nagoshi.
Project administration: Rodney N. Nagoshi, Sandra Garce ´s-Carrera.
Resources: Rodney N. Nagoshi, Sandra Garce ´s-Carrera.
Supervision: Rodney N. Nagoshi, Sandra Garce ´s-Carrera.
Validation: Rodney N. Nagoshi.
Visualization: Rodney N. Nagoshi.
Writing – original draft: Rodney N. Nagoshi
Writing – review & editing: Rodney N. Nagoshi, Ernesto Cañarte, Bernardo Navarrete, Jimmy Pico, Catalina Bravo, Myriam Arias de Lo ´pez, Sandra Garce ´s-Carrera.
References
Early R, Gonzalez-Moreno P, Murphy ST, Day R. Forecasting the global extent of invasion of the cereal pest Spodoptera frugiperda, the fall armyworm. Neobiota. 2018; (40):25–50. WOS:000449689200001.
du Plessis H, van den Berg J, Ota N, Kriticos DJ. Spodoptera frugiperda. CSIRO-InSTePP Pest Geography [Internet]. 2018.
Ramirez-Cabral NYZ, Kumar L, Shabani F. Future climate scenarios project a decrease in the risk of fall armyworm outbreaks. J Agr Sci-Cambridge. 2017; 155(8):1219–38. WOS:000439880600003.
Luginbill P. The fall armyworm. US Dept Agric Tech Bull. 1928; 34:1–91.
Banerjee R, Hasler J, Meagher R, Nagoshi R, Hietala L, Huang F, et al. Mechanism and DNA-based detection of field-evolved resistance to transgenic Bt corn in fall armyworm (Spodoptera frugiperda). Sci Rep-Uk. 2017; 7. ARTN 10877 10.1038/s41598-017-09866-y. WOS:000409562000024.
Farias JR, Andow DA, Horikoshi RJ, Sorgatto RJ, Fresia P, dos Santos AC, et al. Field-evolved resistance to Cry1F maize by Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in Brazil. Crop Prot. 2014; 64:150–8. WOS:000341470000021.
Yu SJ. Insecticide resistance in the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Smith,J.E.). Pestic Biochem Phys. 1991; 39(1):84–91. ISI:A1991EU04900010.
Muru ´a MG, Nagoshi RN, Dos Santos DA, Hay-Roe M, Meagher RL, Vilardi JC. Demonstration using field collections that Argentina fall armyworm populations exhibit strain-specific host plant preferences. Journal of Economic Entomology. 2015; 108(5):2305–15. WOS:000362828300018. https://doi.org/10. 1093/jee/tov203 PMID: 26453719
Nagoshi RN, Meagher RL. Seasonal distribution of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains in agricultural and turf grass habitats. Environ Entomol. 2004; 33(4):881–9. ISI:000223650800013.
Jua ´rez ML, Muru ´a MG, Garcı ´a MG, Ontivero M, Vera MT, Vilardi JC, et al. Host association of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) corn and rice strains in Argentina, Brazil, and Paraguay. Journal of Economic Entomology. 2012; 105(2):573–82. https://doi.org/10.1603/ec11184 ISI:000302784300034. PMID: 22606829
Andrews KL. Latin-American research on Spodoptera frugiperda (Lepidoptera, Noctuidae). Fla Entomol. 1988; 71(4):630–53. https://doi.org/10.2307/3495022 WOS:A1988R699900026.
Pashley DP. Host-associated genetic differentiation in fall armyworm (Lepidoptera, Noctuidae)—a sibling species complex. Ann Entomol Soc Am. 1986; 79(6):898–904. ISI:A1986E957200010.
Pashley DP, Martin JA. Reproductive incompatibility between host strains of the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). Ann Entomol Soc Am. 1987; 80:731–3.
Canas-Hoyos N, Marquez EJ, Saldamando-Benjumea CI. Differentiation of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) corn and rice strains from central Colombia: A wing morphometric approach
Canas-Hoyos N, Marquez EJ, Saldamando-Benjumea CI. Heritability of wing size and shape of the rice and corn strains of Spodoptera frugiperda (JE Smith) (Lepidoptera: Noctuidae). Neotrop Entomol. 2016; 45(4):411–9. WOS:000379710000011. https://doi.org/10.1007/s13744-016-0393-y PMID: 27044394
Nagoshi KL, Allan SA, Meagher RL. Assessing the use of wing morphometrics to iIdentify fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains in field collections. J Econ Entomol. 2019. Epub 2019/12/28. https://doi.org/10.1093/jee/toz344 PMID: 31879767.
Groot AT, Marr M, Heckel DG, Schofl G. The roles and interactions of reproductive isolation mechanisms in fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains. Ecol Entomol. 2010; 35(s1):105–18. https://doi.org/10.1111/J.1365-2311.2009.01138.X ISI:000273301500011
Groot AT, Marr M, Schofl G, Lorenz S, Svatos A, Heckel DG. Host strain specific sex pheromone variation in Spodoptera frugiperda. Front Zool. 2008; 5. WOS:000263448100001.
Lima ER, McNeil JN. Female sex pheromones in the host races and hybrids of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Chemoecology. 2009; 19(1):29–36. WOS:000264260800005.
Pashley DP. Quantitative genetics, development, and physiological adaptation in host strains of fall armyworm. Evolution. 1988; 42(1):93–102. ISI:A1988L690000008. https://doi.org/10.1111/j.15585646.1988.tb04110.x PMID: 28563847
Rios-Diez JD, Saldamando-Benjumea CI. Susceptibility of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) strains from central Colombia to two insecticides, methomyl and lambda-cyhalothrin: A study of the genetic basis of resistance. Journal of Economic Entomology. 2011; 104(5):1698–705. WOS:000295923100031. https://doi.org/10.1603/ec11079 PMID: 22066201
Rios-Diez JD, Siegfried B, Saldamando-Benjumea CI. Susceptibility of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) strains from central Colombia to Cry1Ab and Cry1Ac entotoxins of Bacillus thuringiensis. Southwest Entomol. 2012; 37(3):281–93. WOS:000311476500004.
Schofl G, Dill A, Heckel DG, Groot AT. Allochronic separation versus mate choice: Nonrandom patterns of mating between fall armyworm host strains. Am Nat. 2011; 177(4):470–85. WOS:000289237700008. https://doi.org/10.1086/658904 PMID: 21460569
Schofl G, Heckel DG, Groot AT. Time-shifted reproductive behaviours among fall armyworm (Noctuidae: Spodoptera frugiperda) host strains: evidence for differing modes of inheritance. J Evolution Biol. 2009; 22(7):1447–59. WOS:000267129500009.
Unbehend M, Hanniger S, Vasquez GM, Juarez ML, Reisig D, McNeil JN, et al. Geographic variation in sexual attraction of Spodoptera frugiperda corn- and rice-strain males to pheromone lures. Plos One. 2014; 9(2). WOS:000331711900115.
Levy HC, Garcia-Maruniak A, Maruniak JE. Strain identification of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) insects and cell line: PCR-RFLP of Cytochrome oxidase subunit I gene. Fla Entomol. 2002; 85(1):186–90.
Nagoshi RN. The fall armyworm triose phosphate isomerase (Tpi) gene as a marker of strain identity and interstrain mating. Ann Entomol Soc Am. 2010; 103(2):283–92. https://doi.org/10.1603/An09046 ISI:000275386800017.
Nagoshi RN, Fleischer S, Meagher RL, Hay-Roe M, Khan A, Murua MG, et al. Fall armyworm migration across the Lesser Antilles and the potential for genetic exchanges between North and South American populations. Plos One. 2017; 12(2):e0171743. WOS:000393700100069. https://doi.org/10.1371/ journal.pone.0171743 PMID: 28166292
Nagoshi RN, Silvie P, Meagher RL. Comparison of haplotype frequencies differentiate fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) corn-strain populations from Florida and Brazil. Journal of Economic Entomology. 2007; 100(3):954–61. WOS:000246950300042. https://doi.org/10.1603/0022-0493(2007)100 [954:cohfdf]2.0.co;2 PMID: 17598561
Nagoshi RN, Goergen G, Du Plessis H, van den Berg J, Meagher R. Genetic comparisons of fall armyworm populations from 11 countries spanning sub-Saharan Africa provide insights into strain composition and migratory behaviors. Sci Rep-Uk. 2019; 9. WOS:000470078600022.
Prowell DP, McMichael M, Silvain JF. Multilocus genetic analysis of host use, introgression, and speciation in host strains of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). Ann Entomol Soc Am. 2004; 97 (5):1034–44. ISI:000224104100023.
Nagoshi RN. Evidence that a major subpopulation of fall armyworm found in the Western Hemisphere is rare or absent in Africa, which may limit the range of crops at risk of infestation. Plos One. 2019; 14 (4):e0208966. Epub 2019/04/05. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0208966 PMID: 30947263; PubMed Central PMCID: PMC6448938.
Nagoshi RN, Dhanani I, Asokan R, Mahadevaswamy HM, Kalleshwaraswamy CM, Sharanabasappa, et al. Genetic characterization of fall armyworm infesting South Africa and India indicate recent introduction from a common source population. Plos One. 2019; 14(5). WOS:000469759100098.
Nagoshi RN, Goergen G, Plessis HD, van den Berg J, Meagher R Jr. Genetic comparisons of fall armyworm populations from 11 countries spanning sub-Saharan Africa provide insights into strain composition and migratory behaviors. Sci Rep. 2019; 9(1):8311. Epub 2019/06/06. https://doi.org/10.1038/ s41598-019-44744-9 PMID: 31165759; PubMed Central PMCID: PMC6549444.
Nagoshi RN, Htain NN, Boughton D, Zhang L, Xiao Y, Nagoshi BY, et al. Southeastern Asia fall armyworms are closely related to populations in Africa and India, consistent with common origin and recent migration. Sci Rep. 2019; Submitted.
Kost S, Heckel DG, Yoshido A, Marec F, Groot AT. A Z-linked sterility locus causes sexual abstinence in hybrid females and facilitates speciation in Spodoptera frugiperda. Evolution. 2016; 70(6):1418–27. Epub 2016/05/07. https://doi.org/10.1111/evo.12940 PMID: 27149933.
Nagoshi RN, Fleischer S, Meagher RL. Demonstration and quantification of restricted mating between fall armyworm host strains in field collections by SNP comparisons. Journal of Economic Entomology. 2017; 110(6):2568–75. WOS:000417754400040. https://doi.org/10.1093/jee/tox229 PMID: 29126215
Westbrook JK, Nagoshi RN, Meagher RL, Fleischer SJ, Jairam S. Modeling seasonal migration of fall armyworm moths. Int J Biometeorol. 2016; 60(2):255–67. WOS:000369329300007. https://doi.org/10. 1007/s00484-015-1022-x PMID: 26045330
Meagher RL, Watrous KM, Fleischer SJ, Nagoshi RN, Brown JT, Bowers K, et al. Documenting Potential Sunn Hemp (Crotalaria juncea L.) (Fabaceae) Pollinators in Florida. Environ Entomol. 2019; 48 (2):343–50. WOS:000464935500011. https://doi.org/10.1093/ee/nvy190 PMID: 30753472
Li XJ, Wu MF, Ma J, Gao BY, Wu QL, Chen AD, et al. Prediction of migratory routes of the invasive fall armyworm in eastern China using a trajectory analytical approach. Pest Manag Sci. 2019. Epub 2019/ 06/27. https://doi.org/10.1002/ps.5530 PMID: 31237729.
Jeger M, Bragard C, Caffier D, Candresse T, Chatzivassiliou E, Dehnen-Schmutz K, et al. Pest risk assessment of Spodoptera frugiperda for the European Union. EFSA Journal. 2018; 16(8):e05351. https://doi.org/10.2903/j.efsa.2018.5351 PMID: 32626012
Niu Y, Meagher RL, Yang F, Huang FN. Susceptibility of field populations of the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) from Florida and Puerto Rico to purified Cry1f protein and corn leaf tissue containing single and pyramided Bt genes. Fla Entomol. 2013; 96(3):701–13. WOS:000325587100002.
Storer NP, Babcock JM, Schlenz M, Meade T, Thompson GD, Bing JW, et al. Discovery and characterization of field resistance to Bt maize: Spodoptera frugiperda (Lepidoptera:Noctuidae) in Puerto Rico. Journal of Economic Entomology. 2010; 103(4):1031–8. https://doi.org/10.1603/ec10040 ISI:000280566500003. PMID: 20857709
Clark PL, Molina-Ochoa J, Martinelli S, Skoda SR, Isenhour DJ, Lee DJ, et al. Populaton variation of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda, in the Western Hemisphere. J Insect Sci. 2007; 7(5):available online: insectscience.org/7.05.
Martinelli S, Barata RM, Zucchi MI, Silva-Filho MDC, Omoto C. Molecular variability of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) populations associated to maize and cotton crops in Brazil. Journal of Economic Entomology. 2006; 99(2):516–26.
Nagoshi RN, Meagher RL, Jenkins DA. Puerto Rico fall armyworm has only limited interactions with those from Brazil or Texas but could have substantial exchanges with Florida populations. Journal of Economic Entomology. 2010; 103(2):360–7. ISI:000276169800020. https://doi.org/10.1603/ec09253 PMID: 20429449
Nagoshi RN, Silvie P, Meagher RL, Lopez J, Machados V. Identification and comparison of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains in Brazil, Texas, and Florida. Ann Entomol Soc Am. 2007; 100(3):394–402. ISI:000246324900008.
Nagoshi RN, Nagoshi BY, Canarte E, Navarrete B, Solorzano R, Garces-Carrera S. Genetic characterization of fall armyworm (Spodoptera frugiperda) in Ecuador and comparisons with regional populations identify likely migratory relationships. Plos One. 2019; 14(9):e0222332. Epub 2019/09/20. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0222332 PMID: 31536515; PubMed Central PMCID: PMC6752802.
Kearse M, Moir R, Wilson A, Stones-Havas S, Cheung M, Sturrock S, et al. Geneious Basic: An integrated and extendable desktop software platform for the organization and analysis of sequence data. Bioinformatics. 2012; 28(12):1647–9. WOS:000305419800052. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/ bts199 PMID: 22543367
Saitou N, Nei M. The Neighbor-Joining method—a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol Biol Evol. 1987; 4(4):406–25. ISI:A1987J406700007. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals. molbev.a040454 PMID: 3447015
Nagoshi RN, Fleischer S, Meagher RL, Hay-Roe M, Khan A, Murua MG, et al. Fall armyworm migration across the Lesser Antilles and the potential for genetic exchanges between North and South American populations. Plos One. 2017; 12(2):e0171743. WOS:000393700100069. https://doi.org/10.1371/ journal.pone.0171743 PMID: 28166292
Librado P, Rozas J. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. Bioinformatics. 2009; 25(11):1451–2. ISI:000266109500026. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/ btp187 PMID: 19346325
Nagoshi RN, Rosas-Garcia NM, Meagher RL, Fleischer SJ, Westbrook JK, Sappington TW, et al. Haplotype profile comparisons between Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) populations from Mexico with those from Puerto Rico, South America, and the United States and their implications to migratory behavior. Journal of Economic Entomology. 2015; 108(1):135–44. WOS:000350033700018. https://doi.org/10.1093/jee/tou044 PMID: 26470113
Nagoshi RN, Goergen G, Plessis HD, van den Berg J, Meagher R Jr. Genetic comparisons of fall armyworm populations from 11 countries spanning sub-Saharan Africa provide insights into strain composition and migratory behaviors. Sci Rep-Uk. 2019; 9(1):8311. Epub 2019/06/06. https://doi.org/10.1038/ s41598-019-44744-9 PMID: 31165759; PubMed Central PMCID: PMC6549444.
Nagoshi RN, Meagher RL. Using intron sequence comparisons in the triose-phosphate isomerase gene to study the divergence of the fall armyworm host strains. Insect Mol Biol. 2016; 25(3):324–37. https:// doi.org/10.1111/imb.12223 WOS:000375669800012. PMID: 26991678
Tamura K, Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial-DNA in humans and chimpanzees. Mol Biol Evol. 1993; 10(3):512–26. ISI:A1993LD11400002. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a040023 PMID: 8336541
Nagoshi RN, Meagher RL, Flanders K, Gore J, Jackson R, Lopez J, et al. Using haplotypes to monitor the migration of fall armyworm (Lepidoptera:Noctuidae) corn-strain populations from Texas and Florida. Journal of Economic Entomology. 2008; 101(3):742–9. ISI:000258337200014. https://doi.org/10.1603/ 0022-0493(2008)101[742:uhtmtm]2.0.co;2 PMID: 18613574
Cano-Calle D, Arango-Isaza RE, Saldamando-Benjumea CI. Molecular Identification of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) Corn and Rice Strains in Colombia by Using a PCR-RFLP of the Mitochondrial Gene Cytochrome Oxydase I (COI) and a PCR of the Gene FR (For Rice). Ann Entomol Soc Am. 2015; 108(2):172–80. https://doi.org/10.1093/aesa/sav001 WOS:000351470200007.
Nagoshi RN, Fleischer S, Meagher RL, Hay-Roe M, Khan A, Murua MG, et al. Fall armyworm migration across the Lesser Antilles and the potential for genetic exchanges between North and South American populations (vol 12, e0171743, 2017). Plos One. 2017; 12(3). WOS:000399174400081.
Nagoshi RN, Meagher RL. Behavior and distribution of the two fall armyworm host strains in Florida. Fla Entomol. 2004; 87(4):440–9. WOS:000226262600003.
Jua ´rez ML, Schofl G, Vera MT, Vilardi JC, Muru ´a MG, Willink E, et al. Population structure of Spodoptera frugiperda maize and rice host forms in South America: are they host strains? Entomol Exp Appl. 2014; 152(3):182–99. WOS:000340575300002.
Meagher RL, Nagoshi RN. Population dynamics and occurrence of Spodoptera frugiperda host strains in southern Florida. Ecol Entomol. 2004; 29(5):614–20. ISI:000223905200011.
Nagoshi RN, Murua MG, Hay-Roe M, Juarez ML, Willink E, Meagher RL. Genetic characterization of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains in Argentina. Journal of Economic Entomology. 2012; 105(2):418–28. WOS:000302784300017. https://doi.org/10.1603/ec11332 PMID: 22606812
Saldamando CI, Velez-Arango AM. Host Plant Association and Genetic Differentiation of Corn and Rice Strains of Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) in Colombia. Neotrop Entomol. 2010; 39(6):921–9. ISI:000286612100012. https://doi.org/10.1590/s1519-566×2010000600012 PMID: 21271059
Westbrook J, Fleischer S, Jairam S, Meagher R, Nagoshi R. Multigenerational migration of a pest insect. Ecosphere. 2019; 10(11):e02919.