نگرش های ملکولی و فیزیولوژیکی به تحمل خشکسالی



نگرشهای مولکولی و فیزیولوژیکی

به تحمل خشکسالی

استاد راهنما:

تهیه و تنظیم:

نگرش های مولکولی و فیزیولوژیکی به تحمل خشکسالی
آب عامل اصلی محدود کننده در کشاورزی جهان می باشد. در کل اغلب گیاهان زراعی، حتی به یک تنش ملایم از دست دادن آب نیز به دشت حساس هستند. با وجود این، چند جنس از گیاهان مختص آفریقای جنوبی وجود دارند که قابلیت بسیار بالا برای مقاومت در برابر از دست دادن آب و خشک شدن را دارند. به این جنس ها، گیاهان قیامت "resurrection Plants" گفته می شود.
ما از Xerophta viscose به عنوان نمونه گیاهان قیامت (تک لپه ای) استفاده کردیم تا ژن های مرتبط با تحمل فشار اسمزی را استخراج کنیم. چندین ژن که بصورت متمایز بیان می شوند، در سطوح بیوشیمایی و ملکولی مورد مطالعه قرار گرفتند. این ژنها همان هایی هستند که قابلیت عملکردی خوبی به اشریشیاکلی در شرایط تنش اسمزی می دهند. ما در این مقاله از این آزمایش به عنوان پایه ای برای بحث درباره نگرش های ملکولی و فیزیولوژیکی به تحل خشکسالی، استفاده خواهیم کرد.
(osmoprotectants)، آبسیزیک اسید (ABA) و عوامل رونویسی
مقدمه:
آب یک جزء مهم و اساسی در متابولیسم تمام ارگانیسم های رانده است. آب، انجام شدن بسیاری از واکنش های حیاتی زیست شناختی را بوسیله دارا بودن خصوصیاتی نظیر حلالیت، فراهم کردن محیط انتقال، سرد کردن محیط از راه تبخیر، تسهیل می کند. (Bohert et al., 1995).
در گیاهان و سایر فتواتوتروف ها، آب نقش مهمی در فراهم کردن انرژی مورد نیاز برای پیشبرد فتوسنتز دارد. ملکولهای آب، طی فرآیندی بنام اتولیز شکسته شده و الکترونهایی بر جای می گذارند که این الکترونها برای به چرخه درآوردن انرژی نوری ذخیره شده در فتوسیستم II ضروری می باشند. (Salisbury an Ross, 1992a)
یکی از پیامدهای مهم تنش خشکی، از دست دادن آب پروتوپلاسمی است که منجر به افزایش غلظت یونهایی مانند می شود. در غلظت های بالا چنین یونهایی به طور موثری مانع عملکرد متابولیکی می شوند (Hartung et al., 1998). همچنین افزایش غلظت اجزای تشکیل دهنده پروتوپلاسم و از دست دادن آب سلول باعث ایجاد وضعیت خاصی به نام "حالت شیشه ای: glassy state" می شود. در این حالت، ویسکوزیته مایع موجود در داخل سلول بیشتر می شود که در نتیجه باعث افزایش احتمال برهم کنش های مولکولی و واسرشت شدن پروتئین ها و فیوژن غشا می شوند. (Hartung et la., 1998; Hoekstra et al., 2001).
بنابراین گیاه برای حفظ تورگور سلولی و عملکردهای متابولیکی نیاز به بیان ژنهای خاصی دارد. گروه تحقیقاتی ما می کوشد گیاهان تراژنی زراعی و همچنین وحشی را که قادر به مقاوت در برابر خشکی باشند، ایجاد کند. منبع ژنها گیاهی به نام Xerophyta viscose (Baker) از خانواده Vello=iaceae است که متعلق به گروه کوچکی از نهاندانگان می باشد. این گیاه به علت قابلیت فوق العاده تحمل خشکی به "گیاه قیامت" ملقب شده است (Farrant, 2000, Gaff, 1977).
این گیاه (X. viscose) تا 5 درصد محتوای آب نسبی (RWC) می تواند آب از دست دهد و آبیاری مجدد این گیاه تقریباً به مدت 80 ساعت آنرا سیراب کرده و گیاه فعالیت های یزیولوژیکی خود را از سر می گیرد. (Sherwin and Farront, 1998).
ژنهایی که در این مقاله مورد بررسی قرار خواهند گرفت، شامل موارد زیر هستند: (XVPer 1 (کد کننده یک آنتی اکسیدان)، VATP1XV (کد کننده یک پروتئین زیر واحدی C مانند از آنزیم -H+ آدنوزین تری فسفاتاز)، XVGOLS (کد کننده یک گالاکتینول سنتاز)، ALDRXV4 (کد کننده یک آلدوز ردوکتاز)، XVSAP1 (کد کننده یک پروتئین متصل شونده به غشای سلولی) و DREB1A (کد کننده یک عامل رونویسی). برای تعیین اثرات ناشی از بیان این ژنها در تک لپه ای ها، آنها را به گیاه علفی بنام Digitaria sanguinalis انتقال دادیم و برای انتقال این ژنها خودمان یک سیستم انتقال طراحی کرده ایم (chen et al., 1998). سپس اگر نتایج مثبت باشند، ژنها به محصولات زراعی مانند ذرت (Zea mays) نیز منتقل خواهند شد. برای انجام چنین کاری بر روی دو لپه ای ها، ما نخست آن ژن ها را به Arabidopsis thaliana و Nicotina tobacum منتقل می کنیم.
پدیده تحمل خشکی یک پدیده پیچیده است که شامل بیان سازمان یافته ژنهای زیادی است (Walters et la., 2002) به عبارت دیگر، برای بدست آوردن گیاهان مقاوم در برابر خشکی، چند ژن باید به طور همزمان بیان شوند (Co-expression).
به عنوان مثال، بیان XVPer1، که به نظر می رسد DNA را در برابر گونه های فعال اکسیژن محافظت می کند، همزمان با بیان XVSAP1، که احتمالاً از تراوایی غشا جلوگیری می کند، همراه با بیان XVGOLS و ALDRXV4 که هر دو محافظت کننده اسمزی هستند، مجموعه ای از پروتئین های مرتبط به هم را نتیجه می دهد که با همکاری یکدیگر خصوصیت مقاومت در برابر خشکی را نتیجه می دهند.
برخی تغییرات ساختاری و فیزیولوژیکی ایجاد شده در سطح سلولها و در نتیجه در تمام پیکر گیاه از آنجائیکه پاسخ گیاهان به خشکی پیچیده و مختلف است، بنظر نمی رسد که فقط یک ژن در ایجاد تحمل خشکی نقش داشته باشد. بنابراین نیاز به درک پاسخ فیزیولوژیکی گیاهان تحت شرایط کمبود آب از اهمیت خاصی برخوردار است. (رجوع شود به Alpert and Oliver, 2002; Levitt, 1980, Walters et la. 2002 برخلاف گیاهان عادی، که پتانسیل آب را بالاتر از محیط حفظ می کنند و تلاش می کنند به فعالیت خود در دوره های کمبود آب ادامه دهند، گیاهان مقاوم خشکی یک استراتژی کاملاً متفاوت را به کار می گیرند: بافت های زنده تمام آب آزاد خود را از دست می دهند و سپس به طور آنی آب در دسترس بافت ها قرار می گیرد. این توانایی غیرعادی برای بقا در فقدان شدید آب در بافتهای زنده فقط در 100 نهاندانه مشاهده شده است (Gaff, 1977). اگر چه گیاهان قیامت ارزش اقتصادی چندانی برای کشاورزی ندارند، فهم بیشتر این پدیده می تواند نگرشهایی در مکانیسم های ممکن برای بهبود مقاومت گیاهان زراعی، ایجاد کند. در واقع روشهای زیادی وجود دارد که بوسیله آنها گیاهان مختلف به خشکسالی پاسخ می دهند (خلاصه شده در نمودار 1)

پاسخ نهاندانگان قیامت به کمبود آب با اکثر گیاهان دیگر (که قادر به بقاء در شرایط کمبود شدید آب نیستند) تفاوت زیادی دارد. نهاندانگان قیامت دارای برخی مکانیسم های حفاظتی برای به حداقل رساندن تنش های مربوط به کمبود شدید آب داخل سلول می باشند، که این مکانیسم ها در طی خشک شدن گیاه شکل می گیرند (Farront, 2000; Gaff, 1989; Oliver et al., 1998; Vertucci and, Farrant, 1995: مقاله)
یکی از تنشهای مرتبط با بافتهای فعال فتوسنتزی، نور است. تحت شرایط محدود بودن آب، انرژی فعالسازی جذب شده توسط کلروفیل نمی تواند از طریق فتوسنتز دفع شود و ممکن است منجر به تشکیل رادیکالهای آزد اکسیژن شود که حالت غیراشباع دارند و باعث آسیب دیدن شدید اجزای سلولی می شوند. (Halliwell,1987; Kaiser, 1987; Larson, 1988; Smirroff, 1993).
نهاندانگان قیامت می توانند که دو روش شناخته شده مجزا، از خودشان در برابر آسیب اکسیداسیون نوری محافظت کنند. نهانداگان هومیوکلروفیلوس (homiochlorophyllous) مانند Myrothamnus flobellifolius, Craterostigma wilmsi بوسیله تا خوردن برگ و انباشته شدن آنتوسیانین از کلروفیل های خود محافظت می کنند.
در حالیکه نهاندانگان پویکیلوکلروفیلس (Poikilochlorophyllous) مانند Eragrostis nindensis, Xerophya viscasa، مکروپلاست و کلروفیل های خود را در طی خشکسالی از بین می برند. (Farrant, 2000; Gaff, 1989; Oliver et al., 1998). چنین مکانیسم های حفاظتی مانند قرار دادن ماشین فتوسنتز در سایه یا از بین بردن آن، مخصوص گیاهان قیامت است و کاهش کنترل شده میزان خالص فتوسنتز، مشابه با این گیاهان، در مواقع کمبود آب در سایر گیاهان عالی تر مشاهده نشده است (شکل 2)

___________________________________________________

میزان خالص فتوسنتز در نهاندانگان قیامت در طی خشک شدن
X. humilis : Xh , M. flabellifolius : Mf
(گیاهی علفی مقاوم به خشکی)E. curvula : Ec , E. nindensis : En
میزان خالص فتوسنتز به صورت درصد بافت هیدراته شده برگ بیان شده است، فلش نشان دهنده محتوی آب نسبی (RWC) است که Ec نمی تواند میزان پایین تر از آنرا تحمل کند.
___________________________________________________
گر چه ممکن است پاسخ سایر گیاهان عالی به خشکی متفاوت باشد ولی در مکل خاموش شدن فرآیند چرخه کربن بتنهایی نتیجه محدودیت آب است. حتی در گیاهانی که قادر به ادامه رشد تحت کمبود متوسط آب هستند، مثل E. curvula میزان فتوسنتز در نزدیکی RWC (میزان آب نسبی) کشنده آن گونه تنزل می کند. به محضل اینکه میزان آب در محیط محدود می شود، حجم سلولی که در بافتها گیاهی کاهش می یابد. در گیاهان حساس به خشکسالی، با از بین رفتن تورگور سلولی، فشار مکانیکی روی غشاها و دیواره های سلولی منجر به سیتوهیز (فرو ریختن دیواره سلولی، و آسیب غشایی جبران ناپذیر می شود (Vander Willigen et la., 2001 a). اما در گیاهان قیامت، چندین مکانیسم مختلف حفاظتی وجود دارند که از فشار مکانیکی مربوط به کاهش حجم سلولی جلوگیری می کنند. در برخی گونه ها مانند (Forrant, 2000; Vicre et la. 1999) C. Wilmsii, M. flabellifolius و (Vander Willinger et la., 2001 b) E. nindensis، سلول های دسته جات آوندی بوسیله تشکیل دادن چندین واکوئل کوچک حجم سلول را ثابت نگه می دارند. آب از واکوئل ها همراه محلولهای سازگار (compatible) مانند پروسین آزاد می شود.
جدا از این تغییرات ساختاری که در پاسخ به خشک شدن بروز می کند، چندین تغییر بیوشیمیایی برای حفاظت در برار نامتعادلی متابولیکی (که از طریق کمبود آب ایجاد می شود) الزامی است، در زیر برخی از این تغییرات را مرور می کنیم.
نقش گونه های فعال اکسیژن در تنش خشکی
یک جنبه کلی اکثر شرایط نامطلوب محیطی، افزایش تولید گونه های فعال اکسیژن (ROS) است که بوسیله چندین بخش داخلی سلول گیاهی تولید می شوند (Van Breusegem et al., 2001). ROSها می توانند به عنوان محصول فرعی متابولیسم سلولی عادی مانند فتوسنتز ایجاد می شوند. ولی تحت شرایط تنشی تشکیل آنها شدیدتر می شود. تنش خشکی منجر به آشفتگی در سیستم های انتقال الکترون می شود، بنابراین تحت شرایط کمبود آب اصلی ترین جایگاه تشکیل ROS در سلول گیاهی، اندامکهایی می باشند که دارای فعالیت بالای اکسندگی متابولیکی و یا جریان الکترون می باشند: مانند کلروپلاست، میتوکندری و میکروبادی ها. در دستگاه فتوسنتزی، فتوسیستم II (PS II) به خاطر داشتن مجموعه Oxygen-evolving و مراکز واکنش بیشتر تحت تاثیر تنش خشکی قرار می گیرد (Toivonen and Vidaver, 1988; He etal., 1995).
در کل، ROSها (مخصوصاً رادیکالهای هیدروکسیل و سوپراکسید) به اجزای اصلی سلولی مانند DNA، پروتئین ها و چربی ها آسیب وارد می کنند. پروکسیداسیون چربی انسجم غشایی سلول گیاهی را مختل می کند. در نتیجه، محلولهای اصلی از اندامک ها و سلول بیرون ریخته شده و باعث اختلال در عملکرد غشاء و نامتعادلی متابولیکی می شود. DNA الگوی تعیین کننده هم عملکرد و هم سرنوشت سلول
می باشد. هر آسیبی که به انسجام آن وارد شود، بدین معنی است که پروتئین هایی که برای عملکرد مطلوب گیاه ضروری هستند، سنتز نمی شوند. به طور مشابه واسرشت شدن پروتئین های مهم و ضروری بیان واکنش های بیوشیمیایی منجر به اثر منفی روی کل گیاه می شوند و گیاه قابلیت تحمل خود را از دست می دهد.
گیاهان دارای مکانیسم های حفاظتی تکامل یافته برای جلوگیری از آسیب رادیکالهای آزاد می باشند. اعضای اصلی این مکانیسم ها، آنزیم های آنتی اکسیدان مانند سوپراکسید دیسمیوتاز (superoxide dismutase)، کاتالازها و پراکسیدازها و ترکیبات رادیکال زدا مانند کارتنوئیدها، اسکوربات، توکوفرول ها و گلوتاسیون اکسید شده و احیاء شده (به ترتیب GSH, GSSG) می باشند (Price et la., 1994).
آنزیم سوپراکسید دیسمیوتاز غلظت سلولی و را تنظیم می کند. بوسیله کاتالازها و پراکسیدازها شکسته می شود. تحت شرایط تنش متوسط، رادیکال ها به طور موثر بوسیله این سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی جمع آوری می شوند. ولی، در مواقع تنش شدید در گیاهان حساس به خشکسالی، سیستم جمع آوری رادیکالی بوسیله میزان افزایش یافته تولید رادیکال اشباع می شود و آسیب رسیدن به گیاه اجتناب ناپذیر خواهد بود.
گیاهان قیامت، علاوه بر تغییرات ساختاری که تشکیل ROS را به حداقل می رساند (شرح داده شده در بالا)، عمل حفاظت کننده های آنتی اکسیدانی مختلف را در طی خشک شدن و نیز در طی هیدراته شدن تنظیم می کنند (Farrant, 2000; Kranner et la., 2002; Sherwin and Farrant, 1998) مشاهده شده است که در X. viscose فعالیت های اسکوربات پروکسیداز، گلوتاسیون ردوکتاز و سوپراکسید دیسمیوتاز در هنگام از دست رفتن آب افزایش می یابد.
یک آنتی اکسیدان متفاوت و جدید که بوسیله تنش در X. viscose القا می شود
بوسیله screening افتراقی یک بانک cDNA از X. viscosa یک آنزیم آنتی اکسیدانی القا شونده بوسیله تنش جدید به نام XvPery شناسایی شده است/ (Mowla et al., 2002. این آنزیم به عنوان یک پروکسی ردوکسین (Prx) رده بندی می شود. اگر چه این آنزیم از لحاظ فیلوپنی به یک گروه قدیمی از آنزیمها متعلق است، ولی عملکرد کاتالیتیکی آن در زمان حال مورد بررسی قرار گرفته است (Dietzetal., 2002). چهار دسته مختلف از پروتئین های مشابه Prx وجود دارند: 2Cys-Prx, 1Cys-Prx و تیپ PrxQ., II-Prx. که هر کدام از آنها بوسیله داشتن یک یا دو ریشه سینستین کوتاه شده که برای عملکرد کاتالیتیکی آنها ضروری است، مشخص می شوند. XrPer1 از زیر تیپ 1Cys-Prx می باشد. اگر چه عملکرد سلولی 1Cys-Prx کاملاً درک شده است ولی ساختار پروتئینی آن مشخص شده است 1Cys-Prx. (Stacy et al,. 1996) یک پروتئین نسبتاً کوچک است (243 کیلودالتون) و در ارگانیسم های متفاوتی مثل آرکی باکتری ها، گیاهان و انسان حفظ شده است (Keng et al., 1998). اولین 1Cys-Prx گیاهی در حین بررسی پدیده خفتگی دانه کشف شد (Goldmark et al., 1992). از آن پس بیان این پروتئین در هسته جنین نابالغ و سلول های آلئورون (Aleurone) در دانه نهاندانگان و عدم حضور آن در بافتهای زنده هم تحت شرایط تنش و هم تحت شرایط عادی مشخص شده است (Stacy et la., 1996). ویژگی 1Cys-Prx موجود در X. viscosa این است که آن در بافتهای زنده و تحت شرایط تنشی بیان می وشد و در گیاهان سالم و غیرتنشی وجود ندارد. این مطالب پس از اینکه گیاه درمعرض چندین تنش محیطی و غیرزیستی مانند آبزدایی، گرما، سرما، نور شدید و آبسیزیک اسید (ABA) قرار گرفت، گزارش شد. (Mowlo et al., 2002).
ما قبول می کنیم که X. viscosa به عنوان یک گیاه قیامت، دارای چندین رفتار خاص دانه ای است، مانند اینکه می تواند در مدتهای طولانی بدون متحمل شدن آسیبی، خفته باقی بماند. پس تعجب انگیز نخواهد بود که ژن های خاص دانه ای "سنتی" هنگام تنش در بافت مرگ گیاه بیان می شوند. علاوه بر آن با مطالعات ایمونولوکالیزاسیون (immunolocalizotion) X. Pery در هسته سلولهای X. viscosa آبزدایی شده، مکان یابی شده است. آزمایشات قبلی روی 1Cys-Prx نشان داده است که آن یک آنزیم حفاظت کننده DNA است (Stacy et al., 1996). یک 1Cys-Prx موجود در برنج که با میزان بالا در گیاه تراژنی تنباکو بیان شد، مقاومت آنرا در برابر تنش اکسیداتیو ارتقاء داد. (Lee et la., 2000) این ژن بنابراین ارتباط زیادی با هدف ما برای توسعه گیاهان مقاوم به خشکی دارد.
اثرات تنش خشکی روی هومئوستازی یونی
هومئوستازی به طور وسیع می تواند به این صورت تعریف شود که: پاسخ ارگانیسمی به یک تغییر محیطی که در آن برخی جنبه های شرایط درونی گیاه به طور نسبی ثابت باقی می ماند یا تغییر اندکی می کند، برخلاف تغییرات شدید آن عامل در محیط (Solisbury and Ross, 1992 b). هنگامی که این تعریف برای هومئوستازی یونی در گیاهان بکار می رود، بدین معنی است که گیاهان یک وسیله مبارزه با نوسانات شدید غلظتهای یونی در سطح سلول، بافت و گیاه کامل را بکار می گیرند. براساس "برنامه محیطی سازمان ملل متحد" تقریباً 50 درصد زمین های کشاورزی تحت تاثیر شوری قرار گرفته است (Flowers and Yeo, 1995). در نواحی کم باران کشاورزان نیاز به آبیاری بیشتر محصولات کشاورزی خود دارند و آب به عنوان یک منبع عمل می کند (Serrano et la., 1999)، هنگامی که آب تبخیر
می شود، یونهایی مانند کلسیم و منیزیم اغلب به صورت سریع به کربناتها تبدیل
می شوند و در اغلب موارد به عنوان کاتیون غالب باقی می ماند. تنش شوری بسیاری از اوقات بوسیله افزایش داخل سلولی نمایان می شود. خشکسالی و شوری، بوسیله کاهش دادن فعالیت شیمیایی آب و در نتیجه از بین رفتن تورگورسلولی، روی گیاهان تنش سموتیک اعمال می کنند.
نقش واکوئل ها در هومئوستازی یونی
نقش اصلی واکوئل گیاهی حفظ تورگور سلولی است که در کنار آن عملکردهای دیگری نیز دارند: مانند دادن شکل و انسجام به سلول، افزایش سطح سلول برای تسهیل فتوسنتز کارآمد و جذب مواد غذایی و ذخیره ترکیبات مختلف مانند قندها، پلی ساکاریدها، اسیدهای آلی، آمینواسیدها، ترکیبات پیگمانی و ترکیباتی که می توانند با آزاد شدن به سیتوپلاسم برای سلول سمی باشند (Taiz, 1992). واکوئل همچنین نقشی حیاتی در حفظ هومئوستازی بین خود و سیتوپلاسم دارد. این نقش بوسیله تسهیل عملکرد پمپ های یونی، کانالهای یونی، -H+ پیروفسفاتاز (PPase) و -H+ آدنوزین تری فسفاتاز واکوئلی (V-ATPase) بدست می اید. انتقال دهنده های یونی و سیستم های تنظیمی آنها چندین نقش فیزیولوژیکی حیاتی مانند ایجاد و حفظ غلظتهای یونی داخل سلولی با بهترین دامنه ممکن برای عملکرد طبیعی سلول را دارند. در سلولهای گیاهی این مطلب بدین معنی است که غلظت های K+ و منیزیوم بالا باشند ولی غلظتهای Na+، پروتون و کلسیم پایین باشند. چرا این نسبتهای یونی بالا باشند ولی غلظتهای Na+، پروتون و کلسیم پایین باشند. چرا این نسبتهای یونی برای سلول ترجیح داده می شود، هنوز پاسخ این سوال داده نشده است، ولی چنین به نظر می رسد که PH خنثی برای عملکرد کارآمدتر پروتئین ها ترجیح داد می شود و همچنین اگر میزان منیزیم نسبت به کلسیم بالا باشد. برای حلالیت ترکیبات فسفاتی مناسب تر است. غلظتهای بالای یون کلرید (Cl-) و Na+ برای سیستم های سلولی سمی است، زیر آنها با نیروهای الکتروستاتیک آبگریز که ملکولها در حفظ حالت اصلی شان کمک می کنند، تداخل می کنند. انتقال دهنده های یونی تورگور سلولی را ایجاد می کند، که بوسیله غلظت بالای K+ تسهیل می شود. ایجاد شیب های الکتروشیمیایی بین غشاها به انتقال فعال مواد غذایی و یون ها در سیتوپلاسم، با استفاده از انتقال دهنده های همبر پروتون (H+) (متصل به غشاء)، انرژی می بخشند.
پمپم کردن H+ سلولی بای مبارزه با تنش یونی
Comportmentaliztion یونهای سمی برای سلول، از سیتوپلاسم برا تسهیل عملکرد نسبتهای یونی خاص به عنوان نشانگر سیگنالی، الزامی است. این خصصویت بوسیله -H+ آدنوزین تری فسفاتاز (H+-ATPase) هایی که روی غشای پلاسمایی قرار گرفته اند (P-ATPase)، یا -H+ آدنوزین تری فسفاتاز موجود در تونوپلاست واکوئلی (V-ATPase) و نیز بوسیله -H+ پیروفسفاتازها بدست می آید. اصولاً این پمپ ها یک پتانسیل الکتروشیمیایی H+ بین غشاهای مرتبط خود ایجاد می کنند که می توانند به عنوان نیروی پیشبرنده برای انتقال فعال ثانویه بکار رود. آنها همچنین شیب های پتانسیل غشایی را ایجاد می کنند که جریان یونی الکتروفورتیک را تسهیل می کنند. از آنجا که تحقیق ما روی V-ATPase از X. viscosa متمرکز است، این کمپلکس را با جزئیات دقیق تری شرح یم دهیم:
V-ATPase یک پروتئین چند زیرواحدی هترومریک است با وزن ملکولی تقریبی 700 کیلودالتون است که دارای یک دومن کاتالیتیک سیتوپلاسمی (V+) و یک دومن لنگر شونده تونوپلاست (V0) است. V-ATPaseها معمولاً از حداقل 11 زیر واحد تشکیل می شوند که این زیرواحدها در شکل سرردم V-ATPaseپا آرایش پیدا کرده اند. زیرواحدهای دومن V1 به ATP متصل می شوند و شکست کاتالیتیکی آنرا هدایت می کنند که این فرآیند منبع انرژی برای انتقال H+ به داخل Lumen واکوئلی می باشد. V0 اساساً از 6-12 کپی از یک پروتئین پروتئولیپید 16 کلیودالتونی که زیر واحد C به آن گفته می شود، تشکیل شده است. همولوگ های زیرواحد C در خصوصیات عادی مشترک هستند مانند چهار دومن بین غشایی و یک ریشه glutomic acid در چهارمین دومن بین غشایی که به H+ متصل شده و باعث انتقال آن می گردد. هنگامی که ریشه glutamic acid 137 در همولوگ زیر واحد C در visiae 37 (vma3) saccharcmyxes با هر آمینواسید بدون بار منفی جایگزین شد، فعالیت V-ATPase کاملاً از بین رفت. کپی های زیر واحد C، در شکل یک حفره حلقه مانند برای انتقال H+ آرایش می یابند. پتانسیل الکتروشیمایی H+ بین دو طرف تونوپلاست که بوسیله V-ATPaseها ایجاد می شود برای پیش بردن انتقال ثانویه یونهایی مانند Na+ به داخل واکوئل استفاده می شود که این فرآیند بوسیله یک آنتی پورتر Na+/H+ مشابه NHX1 صورت می گیرد.
بیان و تنظیم زیر واحدهای V-ATPase در یک گستره ای از گیاهان مورد بررسی قرار گرفته است، اما علاقه خاصی به تنظیم همولوگ های زیرواحد C در پاسخ به تنش شوری وجود دارد. در گیاه شورپسند Mesembryanthernim Crystallinum (گیاه یخ معمولی)، نشان داده شده است که فعالیت V-ATPase هنگامی که گیاه تحت تاثیر NaCl قرا رمی گیرد، افزایش می یابد. رونوشت های زیر واحد C در برگ ها و ریشه های گیاه 6 هفته ای M-Crystallinum که تحت تاثیر Mm NaCl350 قرار گرفته است، مشاهده شده. در گیاهان کامل و در رشد دادن سوسپانیسون سلولی از Beta vulgaris، زیر واحد A و C بیان متفاوتی را در پاسخ به NaCl نشان دادند. رونوشت های VaCl (همولوگ زیر واحد C) در خزه Tortula ruralis، درست RNA پلی زومی افزایش یافت ولی میزان پروتئین VAC1 در یک حالت پایدار باقی ماند.
در تحقیق ما، میزان CDNA از یک همولوگ زیر واحد C که از گیاه قیامت X. viscosa استخراج شده بود، در هنگام قرار گرفتن در معرض استرس خشکی، به طور معنی داری دارای افزایش یافته بود. این پروتئین، VATPqXV از لحاظ سطح آمینواسیدی همولوگی زیادی، سایر همولوگ های زیرواحد C دارد و همه خصوصیات یک پروتئین دارای زیر واحد C شکل را دارد. (داروی منتشر نشده). بوسیله بالا بردن بیان Vatp1xv در گیاهان دقت تاثیر تنش شوری، گردهامیی خودبخودی زیر واحدهای V-ATPase فعال باید تحرک شود.
مجموعه های V-ATPase های عملکردی در انتقال پروتون ها به lumen عمل می کنند که این عمل شیب الکتروشیمایی را برای انتقال فعال محلولها به واکوئل فراهم می کند. این فرآیند سپس عدم تعادل اسموتکی را بین دو سمت تونوپلاست، پایدار خواهد کرد.
نقش osmoprotctantها
یکی از مکانیسم هایی که گیاهان برای مبارزه با اثرات مضر از دست دادن آب بکار می گیرند، سنتز محلولهای سازگار، از لحاظ نوع پلی اول های خاص، قندها، آمینو اسیدها، betainها و ترکیبات مرتبط می باشد. با توجه به تعریف، محلولهای سازگار در پاسخ به تنش اسموتکی سنتز می شوند و می توانند با غلظت های داخل سلولی بالا بدون مختل کردن متابولیسم عادی سلولی، وجود داشته باشند. خصوصیات محلول های سازگار، ثبات فشار تورگور مطلوب را در طی تنش آب تسهیل می کنند و بعلاوه می توانند بوسیله تثبیت پروتئین ها به عنوان عوامل محافظ خدمت کنند (شکل 3). نشان داده شده است که محلولهای سازگار به عنوان جعم کننده های رادیکالهای آزاد، از DNA در برابر تاثیرات مخرب گونه های فعال اکسیژن حفاظت می کنند.

شکل 3- دیاگرام نشان دهنده عملکرد محلولهای سازگار
a) در حالت هیدراته، حضور آب برهم کنش ملکولهای ناپایدار کننده را کاهش می دهد.
b) در سلولهای تحمل کننده شوری، سنتز محلولهای سازگار به طور ترجیحی، اتصال مولکولهای ناپایدار کننده را حذف می کند و کونفورماسیون طبیعی پروتئین را پایدار می کند.
c) در سلولهای حساس، کمبود محلولهای سازگار منجر به اتصال ترجیحی ملکولهای ناپایدار کننده به سطح پروتئین می شوند که منجر به تخریب
می شود.
از ژنهای شناسایی شده از X. viscosa، در CDNA پاسخی به خشکی هستند که یک گالکتینول سنتاز (x Vgols) و یک آلدوز ردوکتاز (ALDRXV4) را کد می کنند که ممکن است اجزای مهمی در بیوسنتز محلولهای سازگار باشند.
فهمیده شده است که XVGols در برگهای X. viscosa در طی تنش شوری میزان بالای دارد. آنزیم های Gols اولین مرحله سنتز الیگوساکاریدهای خانواده رافینوز (RFDS) را اجرا می کند، کربوهیدرات های اصلی محلول که در دانه و در سایر بافتهای زنده گیاهان وجود دارد. گالاکتینول یک glactoside از myo- inosital، یک ملکول غیرعادی است که به طور خاص در گیاهان یافت می شود. بیوسنتز گالاکیتنول بوسیله galactosylransferase galactinal synthase کاتالیز می شدو که از UDP- galactcse, myo-inositol به عنوان سوبسترا استفاده می کند.
RFOها مشتقات ساکاز هستند که در آنها واحدهای گالاکتوزیل به moiety گلوکزی ساکارز از طریق پیوندهای -(1-6)، اضافه شده است. معمولی ترین آنها رافینوز تری ساکارید، stachyose تتراساکارید و verbascose پنتاساکارید است. اولین گام در بیوسنتز RFOها انتقال برگشت پذیر ریشه گالاکتوزیل از ملکول دهنده (گالاکتینول) به ساکارز است. این واکنش در تشکیل رافینوز انجام می شود که عضو اول این خانواده است و به عنوان ملکول گیرنده برای انتقال ریشه گالکتوزیل دیگر از گالاکتینول برای تشکیل STACHYOSE عمل می کند. این واکنش ها بوسیله آنزیم های رافینوز سنتاز و STACHOSE SYNTHASE به ترتیب کاتالیز می شوند. با وجود اینکه مشتقات بالاتر RFOها شناسایی شده اند، اطلاعات خیلی کمی در مورد بیوشیمی آنها موجود است.
RFOها به طور گسترده به عناون عوامل اصلی تثبت کربن در گیاهان اختصاصی شده اند. در این مطالعات بعلاوه رابطه ای را میان انباشته شدن RFOها و تنش های ناشی از سرما، خشکی و شوری مشاهده شده است که آشکار کننده نقشی برای RFO ها در سازگاری با تنش می باشد. سه ژن Gols پاخسی به تنش جدا از هفت ژن Gols در A-tholiana شناسائی شده اند. فهیمده شده است که دو تای اینها تحت تاثیر تنش خشکی و شوری بالا افزایش پیدا می کنند، در حالی که سومی بوسیله تنش سرما افزایش پیدا می کند. گیاهان A. thalian تراژنی شده که یکی از این ژنهای پاخسی به خشکی را با میزان بالا بیان می کنند، فهمیده شده است که دارای میزان بالای گالاکتینول و رافینوز هستند و نسبت به نوع وحشی گیاه تحمل خشکی بهتری را به نمایش می گذارند. این نتیجه نشان دهنده نقش های داتی برای گالاکتینول و رافینوز به عنوان محلول های سازگار می باشد. حضور چندین ژن Gols با بیان شدن بالا در پاسخ به تنش های مختلف بسیار مشابه هم است. در Ajuga reptans، دو ایزوفرم عملکردی Gols که در تثبیت کربن نقش دارند، شناسایی شده اند. ما XV Gols را به عنوان Gols دوم که از مجموعه DNA بدست مده از برگهای X. viscosa قرار گرفته در معرض تنش سرما بدست آمده است، شناسائی کرده ایم (داده منتشر نشده).
کارهای بیشتر در مورد آزمایش میزان گالاکتینول و رافینوز در طی تنش خشکی در گیاهان X. viscosa و D. Sanguinalis که Gols XV را با میزان بالا بیان می کنند، درفهمیدن تنش RFOها در تحمل خشکی مفید خواهد بود.
آلدو ردوکتازها (Ars) مونومرهای وابسته به NADPH هستند که متعلق به ابر خانواده آلدو-کتوردوکتاز می باشند. این آنزیم ما مسئول کاهش قندها به الکل های مساوی آنها هستند و فعالیت های کاتالیتیکی گسترده ای روی قندها آلدوزی و آلدهیدها دارند. ARها به عنوان آنزیم های محدود کننده سرعت در مسیرهای بیوسنتزی پلی اول خدمت می کنند و در سنتز sorbitol از گلوکز -6- فسفات از طریق واسطه sorbital-6-phosphote، نقش دارند.
در تحقیق ما آنالیز لکه شمالی و جنوبی نشان داد که AR استخراج شده از X. viscosa (ALDRXV4) درطی تنش خشکی در ان برگها بیان شده است. فهمیده شده است که میزان polyol sorbitol نیز در برگها در طی تنش خشکی بالا می رود. تجمع sorbitol در برخی گیاهان عالی تر که در معرض hyperosmcsis شدید قرار رگتفه اند نشان داده شده است. ما علاوه بر آن نشان دادیم که ARها از برگهای X. viscosa از گلوکز به عنوان سوبستر استفاده می کنند. این فرآیند مشابه آنست که ARهایی مانند ALDRXV4 از X. viscosa در بیوسنتز پلی اول در زمان تنش خشکی و با تبدیل کردن گلوکز -6- فسفات به sorbitol، عملکرد داشته باشند.
در گیاهان عالی تر بسیاری دقت تنش دهیدراته شدن، متابولیسم کربوهیدرات به نفع تبدیل سایر قندها به ساکارز، تغییر وضعیت می دهند. ما اثرات دهیدراته شدن را روی انباشته شدن ساکارز در گیاهان قیامت X. viscosa، craterostigma wilmsii, sporobolus staphinus، مطالعه کرده ایم. در همه موارد افزایش انباشته شدن ساکارز در پاسخ به تنش خشکی- البته در گونه های مختلف با درجات متفاوت- مشاهده شد که نشان دهنده نقش برای ساکارز در بدست آوردن تحمل خشکی دراین گیاهان می باشد. چنین به نظر می رسد که ساکارز به عنوان یک osmoprotectunt با مشخصات ویژه، غشای سلولی را پایدار کرده و تورگور را حفظ می کند. به عناون یک قند احیاء کننده که به آسانی قابل متابولیسم باشد، ساکارز می تواند به عنوان یک منبع انرژی متوسط در rehydration، خدمت کند.
طراحی موفق مسیرهای متابولیکی برای برخی از محلولهای ساکارز مانند glycine betaine، sprbitol mannitol، توهالوز و پروسین منجر به ارائه نتایجی از گیاهان تراژنی شده است که مقاومت افزایش یافته ای در سراسر تنش خشکی، شوری بالا وتنش سرما از خود نشان می دهند. مشابه با آن بیوسنتز محلولهای سازگار می تواند مکانیسم کلیدی باشد که گیاهان مقاوم به خشکی را در برابر اثرات تضعیف کنندهت فقدان آب در سلول، قادر به بقا می سازد. کار گذاشتن ALDRXV4 و XVGols در داخل گونه های گیاهان حساس به خشکی مانند علف تک Golsپه D. Sanguinalis، برای بررسی عملکردهای این آنزیم ها در بیوسنتز استمولیتی مفید خواهد بود و همچنین می تواند پایه ای برای ترانسفورماسیون بعدی به گونه های زراعی که زا لحاظ کشاورزی مهم هستند (مثل ذرت)، باشد.
پایداری غشای سلولی
غشای سلولی نقش مهمی در حفظ انسجام سلولی، شرکت در انتقال سیگنالها، و در همئوستازی یونی در شرایط تنش خشکی بر عهده دارد. شوک اسمزی به سلولهای حساس به اسمز منجر به آسیب جبران ناپذیر غشای سلولی می شود. از سوی دیگر سلولهای مقاوم اسمزی اگر دارای مکانیسم های درونی شرکت کننده در پایداری غشا باشند می توانند دقت تنش آب زنده بمانند. شوک اسمزی شامل یک تغییر جزئی القاء شده بوسله دوگانه دوتسی در غشاء است که در هنگام شروع خشک شدن ظاهر می شود و نشان داده شده است که عملکرد سیگنالی دارد. سیگنال القاء شده بوسیله تغییر غشاء منجر به بیان پروتئین های فراوان embrycgenesis متاخر و پروتئین های شوک حرارتی در دانه ها می شوند. در طی دهیدراته شدن، ترکیبات دوگانه دوست سیتوپلاسمی از لحاظ غلظت و partition در غشاء افزایش می یابند و باعث اختلال در هم سلولهای حساس و هم سلولهای مقاوم می شوند. در مرحله میانی، در سلولهای مقاوم، حضور محلولها (قندها) سطح غشار را هیدراته نگه می داد رو از fusion غشا جلوگیری می کند. پایین تر از 0.3 گرم آب در g1 وزن خشک سلولی، ملکولهای قند در سلولهای مقاوم آب را در پوشش هیدراسیون غشا جاسازی می کنند و در نتیجه فضای بین ملکولهای فسفولیپید را حفظ می کنند.
Grawe et la., 2002 پینشهاد کرده است که یک CDNA، X VSAP1 از مجموعه CDNA استخراج شده از برگهای دهیدراته شده X. viscosa، نقشی در پایداری غشاء ایفا می کند. XVSAP1 خصوصیات مشترک زیادی با خانواده انتقال دهنده های k+ دارد. XVSAP1 پیش بینی شده شامل یک پروتئین سیار آبگریز با دو مکان برای اتصال چربی سیپوپروتئین به غشا می باشد. حضور این مکان ها مفهومی را تقویت می کند که بیان می کند: XVSAP1 به صورت کاملاً نزدیک با غشای سلولی ارتباط دارد و می تواند یکی از ترکیبات شکرت کننده در تعمیر آسیب غشایی ناشی از کمبود آب باشد.
بیان ژنهای پاسخی به تنش توسط مکان یابی عوامل رونویسی
ژنهای القاء شده در شرایط تنش کمبود آب می توانند به دو گروه تقسیم شوند. الوی پروتئین هایی را که مستقیماً در حفاظت نقش دارند و دومی پروتئین هایی را که در تنظیم transduction سیگنالی و بیان ژن نقش دارند، کد می کند. بعد از احساس کمبود آب توسط سلول، مکانیسم سیگنالی باید فعال شود تا ژنهای خاصی را برانگیخته کند. شرایط مختلف، ژنهای القاء شده توسط تنش مختلفی را برانگیخته می کند و بنابراین باید چندین مکانیسم سیگنالی مختلف وجود داشته باشد.یکی از سیگنال های اصلی عمل کننده در XVSAP1 تنش آب، هورمون گیاهی آبسیزیک اسید، ABA، است. مطالعات روی ABA، نشان داده است که این هورمون در چندین فرآیند فیزیولوژیکی و تکاملی مختلف (که این فرآیندها بر روی فعالیت های زراعی مانند بلوغ جنین و جوانه زنی تاثیر می گذارند)، علاوه بر پاسخ بافت های زنده و تنش اسمزی، وساطت می کند. ABA در نتیجه تنش آب افزایش پیدا می کند و نقش های مهمی در مقاومت گیاهان در برابر خشکی، شوری بالا و سرما دارد.
الگوهای بیان ژن های القا شده بوسیله خشکی پیچیده اند. بعضی از ژنها خیلی سریع به تنش پاسخ می دهند در حالیکه، بعضی دیگر به آهستگی بعد از انباشته شدن ABA برانگیخته می شوند. اکثر ژنهایی که به خشکی پاسخ می دهند همچنین بوسیله کاربرد ABA exogenous برانگیخته می شوند. برخی از ژنها وجود دارند که بوسیله تنش خشکی برانگیخته می شوند اما در هنگام مواجه شدن با exogenous ABA پاسخی نمی دهند. این یافته ها وجود هم زمان جریانها آبشاری سیگنالهای وابسته به ABA و مستقل از ABA را بین سیگنال اولیه تنش خشکی یا سرما و یان ژنهای خاص را نشان می دهند. این ژنهای القاء شونده بوسیله دهیدراته شدن شامل عناصر بالقوه پاسخ دهنده به ABA (ABREها) با تولای (Py ACGT GGC) در ناحیه پروموتور خود هستند. یک ABRE به عنوان یک عنصر DNA Cis-acting شرکت کننده در بیان ژنهای تنظیم شده بوسیله ABA عمل می کند و اولین بار در Em گندم و ژنهای rab برنج شناسائی شده بود. یک پروتئین متصل شونده به DNA و ABRE بنام EmBP-1 نشان داده شده است که یک پروتئین Bzip را کد می کند. G-box موتیف ABRE را مجتمع می کند و در تنظیم ژنها گیاه در شرایط مختلف محیطی عمل می کند. یک عنصر جفت شونده مورد نیاز است تا بتوان عملکرد ABRE را که یک مجموعه پاسخی از به ABA را تشکیل می دهد، در تنظیم ژن HVA22 مشخص کرد. سایر عناصر Cis-acting که در بیان ژنهای پاسخی به ABA، نه فقط در شرایط تنش خشکی بلکه همچنین درخشک شدن دانه عمل می کنند. جعبه Sph و جایگاه های اتصال MYC, MYB در ژن Arabilopsis rd22 می باشند. اخیراً یک عامل رونویسی (CPR18) ا زگیاه قیامت Craterostigma plantagineum که به ناحیه پروموتوری الزامی برای بیان با واسطه ABA ژن CdeT27-45 متصل می شود، استخراج شده است. این ژن دارای یک ناحیه Cis-regulatory 29 جفت بازی (AAGCCCAAATTTCACAGCCCGATA) است که در پروموتور ژن Cde27-45 از C.plantagineum موجود است.
ژنهایی که به ABA نیاز ندارند و بوسیله خشکی القا می شوند شالم Cor6.6, Kin1, rd29A و Cor 47 می باشند. ژن rd 29A از A. thaliana به طور گسترده بررسی شده است و یک توالی کوتاه شده 9 جفت بازی (TACCGACAT) ملقب به عنصر پاسخی دهیدراته شدن (DRE). فهمیده شد که اساس تنظیم الاقی rd29A تحت شرایط تنش می باشند. DRE به عنوان یک ABRE عمل نمی ند و بنابراین در بیان ژن مستقل از ABA شرکت
می کند. موتیف های هسته ای CCGAC هستند، به نظر می رسد که در غیاب ABA بیان می شوند. فاکتورهای پروتئینی که به DRE متصل می شوند با استفاده از روش yeast one hybrid screening کلون شده اند. تمام این پروتئین ها حاوی یک موتیف کوتاه متصل شونده به DNA هستند، به عنوان مثال پروتئین متصل شونده به عنصر پاسخی اتیلن (EREBP) و پروتئین های AP2 که به ترتیب در بیان ژن پاسخی به اتیلن و tloral morphogenesis شرکت می کنند. سایر پروتئین های متصل شونده به DRE با نام DREB2A, DREB1A همچنین به طور اختصاصی متصل شده و رونویسی ژنهای دارای توالی DRE را در A. thaliana فعال می کنند.
نتایج نشان داده است که عمل همکاری Cis-elementها و کونفیگوراسیون پروموتور برای تنظیم بوسیله آبسیزیک اسید ضروری سات. علاوه بر آن، چندین عنصر، خاص گونه ای و خاص اندامی می باشند. مطالعات اخیر روی ساختار کروماتین ژن های پاسخی به آبسیزیک اسید، اهمیت القای رونویسی را بوسیله کمک فعال کننده ها یا بوسیله فسفوریلاسیون یا دفسفوریلاسیون عوامل رونویسی، نشان داده است. 3 سطح اصلی تنظیمی، فعالیت عامل رونویسی را تصحیح می کند. (i) عوامل رونویسی می توانند بوسیله کمبود دسترسی به توالی هدفشان، در سیتوپلاسم کنترل و غیرفعل شوند. فسفوریلاسیون خود عامل رونویسی و یا یک پروتئین لنگری سیتوپلاسمی به عامل رونویسی اجازه می دهد که به هسته یعنی محل فعالیت خود، وارد شود. (ii) فعالیت اتصال شدن به DNA در عوامل رونویسی هسته ای، هم به طور مثبت و هم به طور منفی بوسیله فسفوریلاسیون تصحیح می شود. (iii) فسفوریلاسیون می تواند برهم کنش دومن های transactivation عامل رونویسی با ماشین رونویسی را تحت تاثیر قرار دهد. این احتمالات به هیچ وجه همدیگر را نقض نمی کنند و در اصل فسفوریلاسیون در چندین مکان بوسیله پروتئین کینازهای مختلف می تواند منجر به تنظیم در چندین سطح متمایز شود.
DRE برای تنظیم بیان ژن پاسخی به دهیدراته شدن حیاتی است و فهمیده شده است که به عنوان یک عنصر cis-acting شرکت کننده در القای بیان rd29A بوسیله دمای پایین در A. thaliana عمل می کند.
فهمیدن اینکه چطور دو سیگنال تنشی متفاوت، خشکی و سرما، به طور مجزا در سولهای گیاهی برای فعال کردن رونویسی وابسته به DRE ژن rd29A/cor78 ارسال می شوند، حائز اهمیت است. بیان DNA یا DREB1A تحت کنترل پروموتور 35 S ویروس موزائیک گل کلم (CaMV) در گیاه تراژن Arabidobsis باعث بیان قوی ژن های القاء شونده بوسیله تنش شد و مقاومت در برابر تنش های انجماد، شوری و خشکی را افزایش داد. بیان شدن با میزان بالای DREB1A CDNA نه تنها باعث بیان قوی ژنهای هدف تحت شرایط غیرتنشی شدهت بلکه همچنین باعث ایجاد فنوتیپهای خیلی کوچکتر از اندازه واقعی شد. ولی، بیان DREB1A CDNA تحت کنترل پروموتور rd29 در Arabidopsis منجر به ایجاد گیاه تراژنی ای شد که مقاومت بهتری را در برابر تنش و همچنین رشد بهتری را در شرایط غیرتنشی نشان داد. در واقع، بیان با شدت بالای DNA یا DREB2A بیان ضعیف ژنهای هدف را تحت شرایط غیرتنشی القاء کرده و باعث کندتر شدن رشد گیاهان تراژنی شد. این نتایج نشان می دهد که دو خانواده مستقل از پروتئین های DREB به عنوان عوامل trans-acting در دو مسیر انتقال سیگنال مجزا و تحت شرایط دهیدراته شدن و دمای پایین عمل می کنند.
همچنین فهمیده شده است که DRE، در هنگام پاسخ به تنش گیاه تنباکو عمل می کند که نشان دهنده وجود سیستم های تنظیمی مشابه در تنباکو و سایر گیاهان زراعی می باشد. گزارش شده است که موتیف های مرتبط با DRE در ناحیه پروموتور ژن های القاء شونده بوسیله سرما در Brassica napus و گندم وجود دارند. این مشاهدات نشان می دهند که هم DREB1A CDNA و هم پروموتور rd29A می توانند برای افزایش مقاومت محصولات مهم کشاورزی در برابر از دست دادن آب، شوری و انجماد از طریق انتقال ژن، مورد استفاده قرار گیرند.
نکات پایانی
روشن است که نگرش هایی به بیولوژی ملکولی و فیزیولوژیکی تحمل خشکی در گیاهان قیامت مانند X. viscosa ما را قادر می سازد تا تعیین کنیم کدام ژنها می توانند، به صورت تنها یا ترکیب شده، در حالت مشابه مقاوت را به گیاهان تراژنی اعطا کنند. خشکسالی یکی ازمشکلات اصلی موجود در مقابل کشاورزی در sub-saharar Africa است. به عنوان مثال، براساس آمار سازمان کشاورزی و غذا، فقط 6/11 درصد (2/14 میلیون هکتار) از زمین های آفریقای جنوبی برای رشد محصولات زراعی مناسب اند و 7/93 درصد (17/13 میلیون هکتار) از این زمینها برای کشاورزی استفاده می شود. زیانهای اقتصادی ناشی از کمبود آب در تولیدات کشاورزی، افزایش قابل ملاحظه ای دارد که می تواند باعث شود تا تولید محصولات زراعی مقاوم در برابر خشکی که از لحاظ ژنتیکی تغییر یافته اند، مدنظر قرار گیرد.

فهرست مطالب
نگرش های مولکولی و فیزیولوژیکی به تحمل خشکسالی 2
مقدمه: 2
یک آنتی اکسیدان متفاوت و جدید که بوسیله تنش در X. viscose القا می شود 9
اثرات تنش خشکی روی هومئوستازی یونی 11
نقش واکوئل ها در هومئوستازی یونی 11
نقش osmoprotctantها 14
پایداری غشای سلولی 19
بیان ژنهای پاسخی به تنش توسط مکان یابی عوامل رونویسی 20
نکات پایانی 24

4

5