زراعت و ذرت

فهرست مطالب
عنوان صفحه
مقدمه 2
1- ذرت 6
1-1. منشاء و تاریخچه ذرت 6
2-1. اهمیت محصول ذرت 7
3-1. طبقه بندی ذرت 8
4-1. ویژگیهای انواع ذرت 10
5-1. فنولوژی ذرت 11
1-5-1. جوانه زنی و سبز کردن ذرت 11
2-5-1. مرحله سبز کردن تا ظهور گل آذین نر 12
3-5-1. مرحله تشکیل گل آذین نر تا ظهور تارهای ابریشمی 12
4-5-1. مرحله تشکیل تارهای ابریشمی تا رسیدن دانه 13
6-1. رشد و نمو 13
1-6-1. رشد اندام های رویشی 13
1-1-6-1. ریشه 13
2-1-6-1. برگ 14
2-6-1. رشد اندام های زایشی 14
7-1. خاک مناسب ذرت 15
8-1. دمای موردنیاز 15
9-1. رطوبت موردنیاز 16
10-1. تنشهای محیطی 17
11-1. خشکی و تنش خشکی 18
12-1. اثرات عوامل طبیعی اقلیمی بر روی نیاز آبی گیاهان 19
13-1.اثرات فیزیولوژیک تنش آب 21
14-1. تنش خشکیدر مرحله رشد رویشی گیاه ذرت 25
15-1.تنش خشکی و رشد زایشی ذرت 27
16-1. تنش خشکی و اثرات آن بر روی عملکرد و اجزاء عملکرد 29
17-1.سایر صفات مرتبط با خشکی 33
1-17-1.محتویات نسبی آب برگ (RWC) 33
2-17-1. پایداری غشای سیتوپلاسمی 34
18-1. مکانیزمهای مقابله با تنش های خشکی 36
1-18-1. مقاومت به خشکی 36
2-18-1.فرار از خشکی 36
3-18-1.اجتناب از خشکی 37
4-18-1. صفات مرتبط با اجتناب از خشکی 37
7-4-18-1. مکانیزم های روزنه ای 37
2-4-18-1. افزایش بازده فتوسنتزی 38
3-4-18-1. کاهش مساحت برگ 39
4-4-18-1. وفور ومحل روزنه ها 39
5-4-18-1. سیستمهای کارآمد ریشه 39
6-4-18-1. نسبت زیاد ریشه به شاخه 40
5-18-1. تحمل خشکی 40
6-18-1. مکانیزم های تحمل خشکی 40
1-6-18-1. اجتناب از صدمات ناشی از کاهش رشد 40
2-6-18-1. تحمل در مقابل گرسنگی 41
3-6-18-1. اجتناب در مقابل از بین رفتن پروتئین ها 41
19-1. چگونگی ازریابی مقاومت به خشکی 41
20-1. تنش خشکی و شاخص برداشت 42
21-1. کارایی مصرف آب 43

مقدمه
خشکی، خطری جدی برای تولید موفق ذرت در سراسر جهان محسوب می شود. منابع آب شیرین در جهان محدوده بوده، و با افزایش جمعیت جهان نیاز به استفاده از آب بیشتر می شود و لذا منابع آب بطور فزآینده ای مورد تهدید قرار گرفته، و از آنجاکه بخش کشاورزی عمده ترین مصرف کننده آب بشمار میرود، هر گونه صرفه جویی در این بخش کمک موثری به تولید بهینه محصولات زراعی خواهد کرد (20). با در نظر گرفتن روند افزایش جمعیت جهان که طبق پیش بینی های سازمان ملل، این جمعیت در سال 2050 میلادی به 4/14 میلیارد نفر خواهد رسید (59) . بنابراین ضرورت تولیدات غذایی جهت تامین نیازهای مرتبط امری اجتناب ناپذیر است.
ذرت گیاهی است گرمسیری که بدلیل ویژگیهای زیاد از جمله قدرت سازگاری با شرایط اقلیمی گوناگون مورد توجه تولید کنندگان قرار گرفته بطوریکه ذرت از نظر سطح زیر کشت مکان، زراعت آن بعنوان یک گیاه پر محصول جهت تامین کالری مورد نیاز بشر بطور مستقیم و غیر مستقیم از اهمیت ویژه ای برخوردار است . تولید ذرات در جهان در سال 2002 ، 589/189/602 تن بود . حدود 17 درصد سطح زیر کشت جهانی ذرت آبیاری می شود که از این مقدار حدود 40 درصد مواد غذایی حاصل می شود ( 8 و 40 ).
در ایران تقریباً 70 درصد مساحت کشور را اقلیم خشک و نیمه خشک شامل می شود که متوسط بارندگی سالیانه آنها کمتر از 300 میلیمتر است (8)
از آنجائیکه مرحله گلدهی ذرت به عنوان حساسترین مرحله رشد و نمو ذرت با گرم ترین ماه سال ( تیرماه ) مطابقت دارد و معمولاً نزولات آسمانی در این موقع از سال رخ نمی دهد و از طرفی حداکثر نیاز آبی محصولات رایج منطقه ( پنبه ، چغندر قند ، گوجه ) به همین زمان ارسال مربوط می شود و ظرفیت شبکه های آبیاری ، زراعت را در وضعیتی قرار داده که فواصل آبیاری ذرت طولانی شده و عملکرد کاهش می یابد . ذرت در آب و هوای نیمه خشک مدیترانه ای برای نیل به عملکرد دانه بالا نیاز به آبیاری تکمیلی دارد (61)
خصوصیات مورفولوژی و فیزیولوژی زیادی ، در مقاومت به خشکی موثر هستند که به عنوان شاخص های مورد انتخاب توصیه شده اند . برای مثال بسته شدن روزنه ها ، کاهش سطح برگ ، افزایش کارایی فتوسنتز ، رسوب چربیها ، توسعه سیستم ریشه ای ، مقاومت در برابر انتشار گازها ، تغییر در مقدار ترکیبات آلی ، قندی و ازته ،اسید آمینه پرولین ، تنظیم پتانسیل اسمزی ، تغییرات سرعت رشد نسبی ، و سرعت رشد محصول از این جمله می باشند (12) .
با توجه به خصوصیت اصلی زراعت در مناطق با محدودیت منابع آبی و لزوم گسترش سطح زیر کشت با هدف افزایش محصولات زراعی در این مناطق ، و با توجه به اینکه آبیاری یکی از نیازهای مهم تولیدات کشاورزی محسوب می شود . دستیابی به ژنوتیپ های محتمل به شرایط دشوار با کارایی بالای مصرف آب ضروری بنظر می رسد .
بنابراین شناسایی مراحلی از رشد که در آنها به آب کمتری نیاز است و حذف آبیاریهای غیر ضروری و نیز تعیین مراحل حساس به قطع آب و همچنین یافتن ژنوتیپ های محتمل به تنش آبی باعث افزایش کارایی مصرف آب همراه با افزایش سطح زیر کشت و نهایتاً عملکرد اقتصادی خواهد شد . مطالعات جدی پیرامون شرایط نامساعد محیطی و عکس العمل گیاهان نسبت به آنها از سال 1941 در دنیا شروع شده است (11).
1-ذرت :
1-1-تاریخچه ذرت :
مبداء اولیه ذرت به طور دقیق مشخص نیست . زیرا اجداد وحشی آن شناخته نشده است (71).
فرضیه های زیادی در باره طرز پیدایش ذرت وجود دارد . یکی از این فرضیه ها این است که ذرت ممکن است از یک گونه یک ساله وحشی بنام تئوسینت یا تریپساکم به وجود آمده باشد . فرضیه دیگر اینکه ذرت احتمالاً از تلقیح طبیعی تئوسینت با تریپساکم بوجود آمده است و تئوری جدید این است که این گیاه از ذرت غلاف دار به دست آمده باشد (21و32).
منشاء اولیه ذرت آمریکای مرکزی است . قبل از کشف قاره جدید ذرت اصلی ترین زراعت جهت تامین مواد غذایی در آمریکای مرکزی و شمالی و جنوبی بوده است . بررسی های سنگواره ای نشان داده است که ذرت حدود 4500 سال قبل از میلاد مسیح به صورت یک گیاه زراعی در مکزیک مکشت گردیده است . والدن سه مبداء اولیه برای ذرت ذکر کرده است( پرو ، مکزیک ، گواتمالا ).
و ایلوف مبداء اولیه ذرت را جنوب مکزیک ، آمریکای مرکزی ، آمریکای جنوبی ذکر کرده است .
ذرت به دلیل ویژگیهای زیاد از جمله قدرت سازگاری با شرایط اقلیمی گوناگون در دنیا گسترش یافت . در حال حاضر بیش از 140 میلیون هخکتار از اراضی دنیا به کشت ذرت اختصاص یافته است . از نظر سطح زیر کشت رتبه سوم و از نظر تولید و عملکرد رتبه او ل را در بین غلات به خود اختصاص داده است (21و32).
هم اکنون ایالات متحده آمریکا ، کشورهای اروپای شرقی ، روسیه ، چین ، و آرژانتین کشورهای عمده تولید ذرت در جهان محسوب می شوند . ایالات متحده آمریکا مهمترین صادر کننده و ژاپن و کشورهای اروپای غربی عمده ترین وارد کننده آن هستند (21).
2-1- اهمیت محصول ذرت
ذرت بـه دـلیل ویژگیهای بسیار زیاد خود ، به دویژه به دلیل قدرت سازی با شرایط اقلیمی گوناگون ، بسیار زود در تمام دنیا گسترش یافت و مکان سوم را بعد از گندم و برنج از نظر سطح زیر کشت به خود اختصاص داد . ذرت علاوه بر آنکه یک علوفه مطلوب برای گندم می باشد . از نظر تامین انرژی نیز بی نظیر است و به همین دلیل امروزه در تغذیه مرغ به عنوان یک غذای پر انرژی دارای اهمیت بسیار زیاد است ذرت در صنایع کاغذ سازی ، مقوا سازی ، استفاده می شود . و همچنین از چوب بلال در تهیه اسید استیک ، قطران و فورفورال که در صنایع رنگ و لاستیک سازی به کار می رود استفاده می شود (32).
ذرت به دلیل اهمیت آن در تغذیه طیور و تولید مرغ و تخم مرغ مورد توجه وزارت کشاورزی بوده و تولید آن طی سالهای 1380 -1371 از رشد خوبی برخوردار بوده ، بطوریکه سطح زیر کشت از 60 هزار هکتار به 218 هزار هکتار افزایش چشمگیری داشته است (6). از جمله پتانسیل های دیگری که باعث گردیده است که این گیاه به مقدار بسیار زیادی گسترش یابد . عبارت است از سازگاری وسیع کـه بـه مـوجب آن، امروزه ذرت در سطح وسیعی از مناطق پست تا مناطق مرتفع ( تا ارتفاع 3960 متری در سلسله جبال آند ) و عرض های جغرافیایی متفاوت ( حدود 35 درجه جنوبی در شیلی و 58 درجه شمالی در روسیه و سوئد ) کاشته می شود . همچنین ذرت به دلیل عملکرد قابل توجه (هر بذر ذرت در شرایط مساعد قادر است بین 400 تا 1000 عدد دانه تولید کند ) ، مقاومت نسبت به خشکی و ورس ، قدرت پذیرش کامل مکانیزاسیون در مراحل مختلف کاشت، داشت و برداشت، پذیرش کشت های متوالی، پوشش بلال ( هر بلال بوسیله پوشش های خود به خوبی از صدمات باران، پرندگان و ریزش محافظت می شود)، کارایی مصرف آب در ذرت بالاست)، سهم عمده و روز افزون در تامین مواد غذایی انسان، و دام، و مصارف صنعتی از دلایل عمده توسعه کشت ذرت در دنیا می باشد
(4 و32)

3-1- طبقه بندی ذرت :
ذرت گیاهی متعلق به خانواده Panicoideae و طایفه Maydeae می باشد گونه زراعی آن همان ذرت ( Zea mays L) با 20=2n است (8 و 23) .
ذرت گیاهی یک پایه ، یک ساله ، دارای سیستم ریشه افشان می باشد . که این سیستم ریشه ، شامل ریشه اولیه ریشه های دائمی (تاجی) می باشد . ذرت همچنین دارای ریشه های هوایی نیز می باشد .
برگ ذرت به صورت متناوب در هر گره قرار می گیرد که از دو قسمت غلاف و پهنک تشکیل شده است . طول برگ ها 80-50 و عرض آنها 12-4 سانتیمتر است تعداد برگ ها از 48- 8 عدد متغیر است .
ذرت دارای یک ساقه استوانه ای است که در مقطع عرضی بیضوی است . ارتفاع ساقه بسیار بوده و بسته به شرایط اقلیمی 3-5/1 متر طول دارد . ساقه ذرت دارای 8 الی 21 گره است که پر از مغز است .
گل آذین نر در انتهای ساقه به صورت خوشه ای مرکب است شامل یک شاخه اصلی وتعدادی شاخه های فرعی می باشد . سنبلچه ها به صورت جفت هستند که یکی از آنها بدون دمگل و دیگری پایه دار است هـر سنبلچه دارای دو گلچه ، هر گلچه دارای یک لما و یک پالتا ، سه پــرچم ، یـک مـادگی غـیر فعال و دو لودیکل است . لودیکل ها به هنگام گرده افشانی متورم می شوند و خروج پرچم ها و آزاد شدن گرده ها را میسر می سازند (21 و 23) .
گل آذین ماده به صورت سنبله است که از رشد و تمایز جوانه های جانبی گره های میانی ( گره ششم تا هفتم زیر گل تاجی ) به وجود می آیند . پوشش بلال برگ های تغییر شکل یافته ای است که اندام های ماده را در خود حفظ می کند . بلال دارای محوری به نام چوب بلال ویاراکید است که سنبلچه ها به صورت جفت در کنار هم در روی این محور قرار دارند .
هر سنبلچه دارای دوگل که فقط یکی از گل ها بارور می شود . هر گل دارای تخمدانی است که از آن رشته ابـریشمی خـارج مـیشود کـه مـجموع آنها خامه و کلاله گویند که گرده ها را جذب می کنند ( 16 و21 و32 و73 و74) .
عمل گرده افشانی در ذرت توسط باد انجام می گیرد . حدود 95 درصد گل های ماده دگرگشن و حدود 5 درصد آنها به صورت خود گشن هستند (21).
آزاد شدن دانه های گرده در ذرت یک تا سه روز قبل از خروج تارهای ابریشمی شروع و تا چند روز ادامه می یابد . هر دانه گرده پس از تماس با تارهای ابریشمی رشد کرده و عمل باروری را انجام می دهد.در شرایط مناسب عمر دانه گرده 18 تا 47 ساعت به طول می انجامد (32 و 36 و73) .
4-1-ویژگیهای انواع ذرت:
الـف – دوره رشد : ذرت از نـظر طــول دوره رشد بـه سه گــروه زودرس و دیـررس تـقسیم می شود (16)
ب- رنگ دانه : دانه های ذرت به رنگ های مختلف از قبیل سفید ، زرد ، پرتغالی ، قرمز و گاهی آبی یا بنفش یافت می شود .(32).
ج- ارتفاع ساقه و برگ : ارتفاع ساقه ذرت بین 3-5/1 متر و تعداد برگ بین 8 تا 48 عدد متغیر است (5).
د. شکل ظاهری ،کیفیت دانه و موارد مصرف : استورتوانت در سال 1985 ذرت را بر حسب ساختمان آندوسپرم و کیفیت بلال به صورت زیر تقسیم کرده است (نقل از 32).
1-ذرت دندان اسبی : نشاسته آندوسپرم از دو قسمت نرم در وسط و انتها ،سخت در طرفین دانه تشکیل شده است . در طول رسیدگی دانه مقداری آب از دست داده و یک فرو رفتگی در قسمت تاج آن ایجاد می شود .
2- ذرت بلوری (سخت ): دانه این ذرت سخت ، و بدون چروکیدگی است . آندوسپرم آن شامل دو نوع نشاسته نرم و سخت است . در این نوع دانه ، نشاسته سخت ، به طور کامل اطراف نشاسته نرم را فرا می گیرد و دانه به شکل کروی و بزاق است .
3-ذرات آجیلی (بو داده): آندوسپرم آن ، به جز مقدار بسیار کمی که در اطراف جنین قرار دارد کاملاً سخت است . دانه ریز و روغنی از پروتئین می باشد. با حرارت دادن ترکیده و حجیم میشود.
4- ذرت شیرین (قندی): آندوسپرم این ذرت غنی از هیدراتهای کربن قابل حل و فقیر از نشاسته است . این نوع ذرت در موقع رسیدن آب خود از دست داده وکوچک و چروکیده می شود . این نوع ذرت دارای قدرت پنجه زنیزیاد است .
5-ذرت آذری ( ذرت نرم ): تمام آندوسپرم آن آردی می باشد و فقط یک لایه بسیار نازک از آندوسپرم سخت اطراف آن را فرا میگیرد .
6-ذرت بومی : نشاسته آندوسپرم آن از آمیلوپکتین تشکیل شده است که در کارخانه جات چسب سازی از آن استفاده می شود .
7-ذرت غلاف دار ( گلوکرم دار ): در این نوع ذرت گلوم ها رشد بسیار زیادی دارند و تمامی سطح دانه را می پوشاند (21 و 32 ).
5-1-فنولوژی ذرت :
1-5-1-جوانی زنی و سبز کردن ذرت :
عوامل محیطی موثر در جوانه زنی و سبز کردن ذرت عبارت از :رطوبت ، دما ، نوع خاک و تهویه است. مرحله جوانه زنی بذر ذرت و استقرار گیاهچه در خاک مراحل مهم در فنولوژی ذرت است .
زیرا در این مرحله پوشش بذر و بافت مغزی آن در معرض هجوم آفات و عوامل بیماریزا خاکزی قرار می گیرد. در صورتیکه کلیه عوامل خارجی در حد مطلوب باشد، جوانه زنی و سبزکردن تابع دمای خاک خواهد بود صفر بیولوژیک جوانه زنی بذر ذرت 10 تا 12 درجه سانتیگراد است . با افزایش دما ، زمان لازم برای جوانه زنی و سبز کردن کوتاه می گردد . دما ، میزان ذخیره آب در موقع جوانه زنی را نیزمشروط می سازد، بدین ترتیب که دماهای نسبتاً پایین (10-12 درجه سانتی گراد ) با محتوای حدود 75 درصد رطوبت ( بر اساس وزن خشک ) جوانه می زند. در صورتی که در دمـای حـوالی 30 درجـه سانتی گـراد، جوانه زنی با 58 تا 60 درصد رطوبت نیز امکان پذیر می گردد. وقتی که میزان آب قابل دسترس زراعی خاک 10-45 میلیمتر است کشت ذرت مناسب خواهد بود . از کشت ذرت در خاکی با رطوبت بالا که در آن تهویه ضعیف است باید خوداری کرد (4و32).
3-5-1- مرحله سبز کردن تا ظهور گل آذین نر :
رشد ونمو در این مرحله، به شدت تحت تاثیر عوامل جوی قرار می گیرد. در این مرحله است، که رشد برگ ها و ریشه گیاه کامل می شود . با افزایش رشد بوته ها و نزدیک شدن آنها به مرحله پیدایش گل آذین نر ، نیازهای دمایی گیاه افزایش می یابد. به هنگام پیدایش گل آذین نر، دمای مطلوب بین 24-23 درجه سانتی گراد خواهد بود. به هنگام ظهور گل آذین نر برگها 90 درصد سطح خاک را می پوشانند. اگر میزان رطوبت خاک کافی باشد، طول مرحله سبز کردن تا ظهور گل آذین نر با دما ارتباط مستقیم خواهد داشت.دمایکمتر از صفر بیولوژیک ذرت، به شدت به گیاه آسیب می رساند (4و5و32).
3-5-1-مرحله تشکیل گل آذین نر تا ظهور تارهای ابریشمی:
این مرحله که با تشکیل گل آذین نر آغاز می شود، حساس ترین مرحله رشد گیاه ذرت به شمار می رود . در این مرحله شاخص سطح برگی به حداکثر خود می رسد. و با حداکثر میزان تبخیرو تعرق مصادف می گردد(32).
ذرت یک گیاه پروتاندر است ، که بین ظاهر شدن این دو اندام یک هفته تا ده روز فاصله است . گرده افشانی 5 تا 8 روز ادامه می یابد (21و32).
در شرایط آب و هوایی مطلوب ظهور تارهای ابریشمی 2 تا 3 روز پس ازگرده افشانی آغاز میز شود .و نامساعدبودن عوامل محیطی مانند خشکی و گرمای شدید موجب پوکی و مرگ دانه های گرده می شود ، به عبارت دیگر در این شرایط تلقیح به صورت ناقص انجام میگیرد (73و32).
4-5-1-مرحله تشکیل تارهای ابریشمی تا رسیدن دانه:
چند روز پس از تلقیح، تارهای ابریشمی پژمرده شده و قهوه ای رنگ می گردند. پساز گذشت یک هـفته از تـلقیح، دانه لـقاح یـافته بـه صـورت برجستگی های آبکی بر روی چوب بلال ظاهر می شوند. در یک هفته بعدی چوب بلال به سرعت رشد می کند و بتدریج به طول و قطر کامل خود می رسد. در این مرحله بیشتر فعالیت فیزیولوژیکی گیاه صرف پرکردن چوب بلال و ذخیره مواد غذایی در دانه ها می شوند (74).
6-1-رشد و نمو:
1-1-6-1- ریشه : جنین ذرت در موقع جوانه زنی فقط تولید یک ریشه می کند که به سرعت رشد کرده و تولید انشعابات فرعی نموده ، و در خاک نفوذ می کند این ریشه ها را ریشه های جنینی گویند همچنین از ناحیه مزوکوتیل به تعداد 3 تا 7 عدد ریشه نابجا ظاهر میشود که به همراه ریشه های جنینی ، ریشه های اولیه ذرت را تشکیل می دهند و تامین کننده مواد غذای برای ذرت در 2 تا 3 هفته اول رشد می باشند. نوع دیگر ریشه در سطح نزدیک به خاک از محل گره های انشعاب ظاهر می شود که به آن، ریشه های دائمی (تاجی) گویند. ذرت همچنین دارای ریشه های هوایی است، که از گره های بالای سطح خاک ظاهر میشوند که عمدتاً نقش استحکام گیاه را بر عهده دارند (1و31و 32).
2-1-6-1-برگ : برگها در ذرت به صورت متناوب ظاهر می شوند . هر برگ دارای غلاف و پهنک است که غلاف برگ ، ساقه را در بر می گیرد. تعداد برگ یک صفت ژنتیکی محسوب و تحت تاثیر شرایط محیطی قرار نمی گیرد و تعداد برگ در ذرت بین 8 تا 48 را شامل می شود.
لوله ای شدن برگ ذرت در شرایط کمبود آب با پوشاندن سطح برگ و به ویژه روزنه ها، از هدر رفتن آب جلوگیری می کند. همچنین تعدادی از برگهای پائین بوته در طول زمان پژمرده و از بین می روند . اولین برگها نیز بر اثر رشد ریشه های هوایی پاره می شوند (5و32).
2-6-1-رشد اندام های زایشی:
خاتمه نمو رویشی در ذرت هنگامی است، که مریستم انتهایی ساقه، که در زمان تشکیل برگها به شکل نیمکره است، شروع به طـویل شدن کـرده و طـرح اولـیه گل نـر یا گل تاجی را به وجود می آورد. با طویل شدن میانگره ها روی ساقه، نموگل نر ادامه می یابد. بتدریج با خروج گل تاجی ازحلقه برگ، گرده افشانی از نقطه ای در نزدیکی نوک گل تاجی شروع و سپس در جهات مختلف گل آذین نر انجام میشود. گرده افشانی یک بوته ممکن است یک هفته یا بیشتر به طول انجامد.
دانه های گرده در اثر لرزش بساک ها آزاد می شوند . یک گل تاجی برای باورکردن تقریباً 1000 دانه در هر بوته، تعداد 25 میلیون دانه گرده رها می سازد (31و32و73).
گل آذین ماده یا بلال که به وسیله برگ های تغییر شکل یافته احاطه شده است ، از جوانه های جانبی واقع بر روی گره های ساقه به وجود می آید. تعداد بلال در ارقام اصلاح شده یک عدد است. کـلاله گـل مـاده یـا کاکل، از نقطه رشدی گل بوجود می آید. کاکل شروع به طویل شدن می کند و سرتاسر طول غلاف گل ماده را طی می کند و در اثر فعالیت یک مریستم میان لایه ای که در پایه آن قراردارد به جلو رانده می شود. پس از گرده افشانی و تلقیح، فعالیت ناحیه مریستمی بلافاصله پایان، و نهایتاً رشد کاکل متوقف می شود (32و74).
7-1-خاک مناسب ذرت:
ذرت به دلیل داشتن ریشه های عمیق و نیز قدرت خوبیکه در جذب مواد غذایی دارد، نسبت به حاصلخیزی خاک توقع چندانی ندارد. ذرت را می توان در خاک های مختلف کاشت ولی مناسب ترین آن خاک های عمیق با بافت متوسط زهکشی خوب و قدرت نگهداری زیاد آب می باشد .
ذرت نسبت به شوری خاک حساس است PH مناسب برای ذرت از 6 تا 7 می باشد(32و8).

8-1- دمای مورد نیاز:
ذرت یک گیاه گرمسیری است . در شرایطی که حداقل درجه حرارت 10 درجه سانتی گراد باشد جوانه زده و درجه حرارت 25 الی 30 درجه سانتی گراد بخوبی رشد کرده و حرارت بالاتر از 32 درجه بر عملکرد آن اثر سو خواهد گذاشت. در مراحل رشدی، هر چه گیاه به مرحله تشگیل بلال نزدیکتر می شود، به همان اندازه نیز به دما افزایش می یابد. با وجود این ذرت نمی تواند دماهای بسیار بالا را به ویژه در شرایط تنش خشکی تحمل کند. به طور کلی این گیاه بیشترین حساسیت به دماهای بالا را در مرحله گردافشانی نشان می دهد. و صدمات ناشی از افزایش دما، خشک کردن کلاله ، پوکی دانه گرده، کاهش میزان تلقیحو عملکرد دانه می باشد. ذرت بعد از گرد افشانی و لقاح، احتیاج کمتری به گرما دارد. درجه حرارت بیش از 30 درجه سانتیگراد و شرایط خشک باعث زودرسی ذرت و در نتیجه کاهش عملکرد دانه می شود . اپتیم درجه حرارت در مرحله رسیدن دانه ها 26-24 درجه سانتیگراد می باشد (32و8و48و54).
9-1-رطوبت مورد نیاز:
از آنجایی که ذرت از گیاهان مناطق حاره است، به نظر می رسد که به آب بیشتری نیاز داشته باش، ولی به علت برخورداری از سیستم ریشه ای گسترده در برابر تنش های محیطی موقت و کوتاه میتواند مقاومت کند، اگر دما کافی باشد، جوانه زنی ذرت ممکن است از رطوبت 30 درصد آب قابل دسترس آغاز شود. ولی هنگامی که میزان رطوبت به 80 درصد می رسد، جوانه زنی تسریع می شود. جوانه زدن در شرایط غرقابی و اشباع شدن خاک بهد علت عدم تهویه مناسب، کند و حتی متوقف می شود. در آغاز مرحله تشگیل برگ، به علت کند بودن رشد گیاه، نیاز آبی کمتراست. در این مرحله اگر رطوبت در 10 تا 20 درصد ظرفیت مزرعه ای حفظ شود. به علت نفوذ عمیق ریشه ها ، به مقاومت گیاه در دوره کم آبی افزوده می شود از مرحله هفت برگی تا تشکیل گل آذین نر میزان رشد طولی گیاه افزایش می یابد و در صورت وجود تنش خشکی از میزان رشد گیاه کاسته می شود.کمبود رطوبت در مرحله گل آذین نر ممکن است تشکیل گرده را به تاخیر و موجب تشکیل گردهد های عقیم خواهد شد. در اثر خشکی در مرحله زایشی بین ظهور گلآذین نر و تشکیل تارهای ابریشمی (ASI) طولانی تر شده، در نتیجه به علت عدم گردافشانی کافی، لقاح به صورت ناقص انجام و دانه ها عقیم می گردند، در مرحله تشکیل دانه به علت بالا بودن شاخص سطح برگ، میزان مصرف آب زیاد بوده و تعریق شدید است. پس از مرحله شیری از میزان نیاز ذرت به آب کاسته می شود. در این هنگام دما یک عامل موثر در رسیدن دانه به شمار میرود و برای کاهش رطوبت دانه لازم است رطوبت هوا نیز به میزان معینی کاهش یابد (8و23و70).
10-1- تنش های محیطی:
رشد و توسعه گیاهان دائما تحت کنترل محیط می باشد، گیاهان زراعی ممکن است که در معرض تنشهای غیر از خشکی قرار گیرند. حرارت، تشعشع، مواد غذایی، گازها، و رطوبت بسته به مقدار آنها در محیط،می توانند رشد و توسعه گیاه را افزایش، و یا کاهش دهند. غلظت مقدار نامطلوب این عوامل، باعث فشار یا تنش در گیاه یا اجزای آن می گردد. صدمات وارده ممکن است موقت یا برگشت پذیر و یا برگشت ناپذیر باشد.(68) هر عامل محیطی را که تاثیر منفی بر روند رشد گیاهان می گذرد، به عنوان تنش در نظر می گیرد، و مقاومت به تنش را در ارتباط با توانایی گیاه از نظر تحمل به عوامل نامطلوب مد نظر قرار می دهد. به طور کلی تنشهای محیطی به دو دسته عمده بیولوژیک و فیزیکوشیمیایی تقسیم می شوند. مهمترین تنش های بیولوژیک را خشکی، سرما، گرما، یخبندان، کمبود مواد غذایی تشکیل می دهند (12و23).
11-1- خشکی و تنش خشکی:
یکی از عوامل محدود کننده تولید ذرت در مناطق خشک و نیمه خشک، کمبود آب در مراحل رشد است(93و101). خشکی موقعی اتفاق می افتد که ترکیبی از عوامل فیزیکی ومحیطی باعث تنش در گیاه شده، و در نتیجه دتولید را کاهش می دهند(12). به طور کلی تنش، نتیجه روند غیر عادی فرآیندهای فیزیولوژیکی است، که از تاثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و غیر زیستی حاصل می شود، و ممکن است به صورت کاهش رشد، کاهش عملکرد، مرگ بخشی از گیاه یا کلاً مرگ گیاه بروز نماید(7). خشکی از نظر کشاورزی، عبارت از عدم انطباق نزولات آسمانی با نیازهای گیاه است، که در آن دچار تنش می سازد و عملکرد را کاهش می دهد(72). از نظر هواشناسی خشک، یک دوره بدون بارندگی است، که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه باشد. و ظرفیت رطوبتی خاک، تقاضای اتمسفری تبخیر و همچنین کارایی گیاه را متاثر میسازد (11و62).
از نظر فیزیولوژیست های خشکسالی علاوه بر فقدان بارندگی، حاصل تلاقی تنش های محیطی زیر است:
1- پایین بودن رطوبت قابل دسترس خاک،باعث کاهش مقدار آب در محیط ریشه می شود. بنابراین ریشه ها را در تنگنا قرار می گیرند.
2- زیـاد بـودن تـبخیر کـه از کمی رطوبت نسبی، دمای زیاد، آفتاب زیاد و بادهای شدید ناشی می گردد.
3-افـزایش دمـای انـدامهای گیاه منجر به تنفس زیاد، صدمه به فرآیندهای متابولیکیو ساختمانی می شود.
4-تـابش زیاد خورشیدی که به ممانعت نوری و اکسیداسیون نوری و سرانجام مرگ برگها منجر می شود.
5- افـزایش سخـتی خـاک بـر اثـر خـشکی کـه به نحو نامطلوبی رشد ریشه را تحت تاثیر قرار می دهد(3).
6- غیر قابل دسترس شدن مواد غذایی، به ویژه در افق های بالای خاک، زیرا این افق ها سریعتر خشک می شوند، ولی از نظر مواد معدنی نیز غنی ترین لایه هستند(4).
7- تجمع نمک در لایه بالایی خاک و اطراف ریشه ها که منجر به تنش اسمزی و مسمومیت یونی می شود (22).
در منابع مختلف برای تنش چندین اصطلاح به کار برده می شود که توضیح مختصری در مورد هر یک از آنها ضروری به نظر می رسد.
در مواردی که تنش بر اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده ، اصطلاح تنش خشکی به کار برده می شود (11و69). اگر گیاه به طور مصنوعی تحت تاثیر کمبود آب قرار داده شود، در این اصطلاح تنش کمبود آب به کار می رود. چنانچه در اثر خشکی هوا که شدت تعرق بالا رود رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50 درصد مقدار طبیعی خود برسی . در این حالت گیاه دچار آب کشیدگی و اگر میزان آب کشیدگی بالاتر از 50 درصد مقدار طبیعی باش، گیاه دچار پسآبیدگی شده است.اگر تنش خشکی، موجب از دست دادن آب به صورت مایع گردد،آنرا تنش اسمزی گویند(11).
12-1-اثر عوامل اقلیمی بر روی نیاز آبی گیاهان:
رطوبت نسبی اثر قابل ملاحظه ای بر تبخیر و تعرق و نیاز آبی گیاهان دارد . تغییرات رطوبت هوا از طریق دادن اختلاف فشار بخار آب بین برگ و هوا، بر تعرق اثر میگذارد. به همین دلیل رطوبت نسبی در راندمان مصرف آب بسیار موثر است. به طوریکه رطوبت نسبی زیاد از طریق اثر بر روی میزان تعرق گیاه، کمبود رطوبت خاک را تا حدی جبران می کند. برعکس، رطوبت نسبی پایین تر، میزان تعرق را افزایش و کمبود رطوبت خاک را نیز تشدید می کند (12و17).
شبنم در شب تـشکیل و بـه آمـاس بـرگ کـمک نموده، و در صبح آغاز تنش مجدد را به تاخیر می اندازد (12و13).
دمای خاک و محیط بیرون میزان فتوسنتز و تنفس را کنترل کرده و بر توزیع مراد فتوسنتزی، تشکیل گل آذین و رسیدگی دانه موثر واقع می شود.افزایش درجه حرارت ظرفیت پذیرش آب توسط هوا را افزایش داده، و به این ترتیب نیاز اتمسفری بیشتر می شود، و تعرق و کمبود رطوبت خاک را تشدید می کند(13). بهترین دما برای رشد و نمو ذرت، بخصوص در زمان گرده افشانی آن بین 25 تا 30 درجه سانتیگراد است(32).
اثر باد عمدتاً شامل تعرق گیاهان و تبخیر از سطح خاک است. باد با جابجا کردن هوای مرطوب اطراف روزنه ها تعرق را افزایش، و از بالا رفتن دمای برگ جلوگیری می کند. بادهای گرم و خشک از طریق بستن روزنه های برگ، حتی در موقعی که رطوبت خاک کافی است، اثر سوء بر فتوسنتز گذاشته، تولید را کاهش می دهد (12و24).
هـمچنبین بـادهای خـشک و سوزان در مرحله گلدهی و گرده افشانی ذرت، باعث بادزدگی قسمت های نر گیاه، کاهش حجم گرده تولیدی، عدم همزمانی در آمادگی گل آذین نر و ماده، و همچنین خشگ شدن رشته های ابریشمی می گردد(78).
13-1-اثر فیزیولوژیک تنش آب:
کمبود آب زمانی در گیاه اتفاق ما افتد، که میزان تعرق بیشتر از جذب آب باشد.این امر ممکن است، به علت اتلاف بیش از حد آب، کاهش جذب آب، و یا هر دو باشد. بعضی فرآیندهانسبت به افزایش تنش رطوبت خیلی حساس بوده، عمل کرد نهایی گیاه تحت تاثیر تنش رطوبتی بر رشد، فتوسنتز، تنفس، فرآیندهای متابولیکی، زایشی و غیره می باشد(7).
توانایی گونه های گیاهی، از نظر مدت و میزان تحمل پسآبیدگی متفاوت بوده، و با افزایش مقدار آب بافت ها در شرایط تنش خشکی، تحمل پروتوپلاسم در مقابل صدمات تنش خشکی، بیشتر خواهد بود. آب پیوندی مانع انعقامولکولهای پروتئین می گردد. هر چه آب پیوندی بافت بیشتر کشیده شود، تراکم پرتوپلاسم افزایش یافته، و غلظت آن بتدریج بالا رفته، و زمانی که کشیدگی شدید شود، پرتوپلاسم بطور کامل ژله ای شده، و در نهایت سخت و شکننده می شود(12). احتمالاً می توان گفت، اغلب اثرات تنش آب و به جز آنهابی که مستقیماً از طریق کاهش آماس وارد عمل می شود، بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتی از آب اطراف مولکولهای پروتئینی باعث تغییر ترکیب آن می شود، که بر نفوذ پذیری، درجه آبکی بودن، لزوجت و فعالیت های آنزیمی آن موثر می باشد.
مـشاهده شد کـه بـا شروع شرایـط خـشک، آمـاس گـیاهان بـه طور مستمر و روزافزون نقصان می یابد(12). کاهش تورژسانس، اولین اثر تنش خشکی می تواند باشد، که سرعت رشد سلول و اندازه نهایی آن را متاثر می سازد. رشد سلولی احتمالاً حساس ترین فرآیند به تنش خشکی است(7). کاهش پتانسیل آب بافت های مریستمی در طول روز که موجب کاهش پتانسیل فشاری به حدی کمتر از میزان لازم برای بزرگ شدن سلول می شود. سنتز پروتئین یا سنتز دیواره سلولی و بزرگ شدن سلول و بـدنبال آن سرعت نـمو و رشد طـولی ساقه(93)، رشد بـرگ(94)تحت تاثیر قرار می گیرد. اکثر گونه های گیاهی حداکثر رشد خود را در شب یعنی در زمانی که پتانسیل آب بالا است انجام می دهند، ممکن است توجیهی برای این امر باشد(12).
با افزایش تنش آب ، فتوسنتز تا نقطعه جبرانی کاهش می یابد. تنش آب بطور مستقیم می تواند بر فرآیند های بیوشمیایی مربوط به فتوسنتز اثر گذاشته و به طور غیر مستقیم، ورود CO2 به داخل روزنه ها را که به علت تنش آب بسته اند، کاهش دهد. انتقال مواد فتوسنتزی نیز تحت تاثیر تنش آب قرار گرفته، و موجب اشباع برگها از این مواد می گردد (12).
به عبارت دیگر تنش آبی با مختل نمودن ارتباط اندام مبداء (منبع ) و اندام مقصد برای فرآورده ها، روی جابجایی مواد به طور غیر مستقیم اثر می گذارد. مثلاً به دلیل کاهش رشد سلول، اندام مبداء (برگ ها)کوچکتر و مواد فتوسنتزی برای انتقال به دانه ها اندک است. همچنین اندازه دانه ها (اندام مقصد) ممکن است کاهش پیدا بکند(7).
خشکی بر تنفس گیاه تاثیر گذاشته،و باعث کاهش تنفس هم در شرایط نوری و هم در شرایط تـاریکی در ذرت می گردد . واکـنش تـنفس نسبت به کمبود آب بر عکس واکنش فتوسنتز می باشد. شدت تنفس در ابتدا افزایش یافته، ولی با تشدید کمبود آ' کاهش می یابد(12). دلیل این کاهش بعدی را به هیدرولیز شدن نشاسته نسبت می دهند(13و17). 25-30 درصد از اسیمیلاسیون روزنه ای بوسیله تنفس رشد از دست می رود(25).
تنش آب موجب تغییرات آناتومیکی بسیار می گردد. از جمله این تعییرات می توان به کاهش کاهش تعداد روزنه ها در واحد سطح اشاره کرد(12).
مـحتوای نسبی آب در گـیاه خیلی بیشتر از خاک بوده، وتغییرات بسیار کم و جزیی آب در گیاه می تواند، تمامی واکنش های متابولیکی (سوخت و ساز) را تحت تاثیر قرار دهد. اثر خشکی بر جذب مـواد غذایی، سوخت و سازهیدرات کربن و پروتئین، انتقال یونها و مواد سوخت و ساز شده را می تواند، تحت تاثیر قرار دهد(12). کمبود آب در بستن روزنه ها موثر است(51). چون آماس غشاء سلول های محافظ روزنه ها بستگی به مقدار آب دارد، و این عکس العمل در مقدار گاز کربنیک جذب شده از طریق برگ، موثر بوده، و فتوسنتز را مستقیماً کنترل می نماید، و در نتیجه نقش بسیار مهمی در تولید دارد(12).
کمبود آب شدیداً موجب کاهش فعالیت آنزیمی می گردد. البته این اثرات انتخابی هستن. بدین معنی فعالیت برخی آنزیمها که در ساختن مواد فعالیت دارند، قبل از سایر آنزیم ها، کاهش می یابد. و مقادیر برخی آنزیمهای دیگر افزایش می یابد.
برای مثال در ذرت، افزایش موجب کاهش فعالیت آنزیم احیاء کننده نیترات (نیترات ردوکتاز)نسبت به آنزیم اکسید کننده (پراکسیداز) می گردد. در اثر هیدرولیز نشاسته به قند،پروتئین ها به اسیدهای آمینه تبدیل می شوند. تبدیل نشاسته به قندها و تجمع آنها باعث افزایش فشار اسمزی مبی گردد. این باعث تقلیل تراوایی سلول گیاهی شده، و مقاومت داخلی سلول در برابر عبور آب افزایش می یابد. بدین وسیله تلفات آب کاهش می یابد (12).
کمبود آب از طریق افزایش فعالیت آنزیم های تجزیه کننده RNA، سیستم اسید نوکلئیک را که ارتباط نزدیکی با پروتئین سازی دارد مختل می کند. و این عمل به نوبه خود رشد و پـروتئین سازی را تـحت تـاثیر قـرار می دهد.همچنین با تجربه پروتئین های موجود، اسیدهای آمینه خصوصاً پرولین به طور هم زمان با تنش رطوبت در بسیاری از گیاهان تجمع می کند، که این تجمع ناشی از کاهش پروتئین سازی است(12و85).
تنش آب تاثیر بر توزیع هورمون ها در گیاه بخصوص بر میزان سیتوکنین و آبسیسیک اسیدABA دارد، که در اثر کمبود رطوبت فعالیت سیتوکنین کاهش یافته، در حالیکه فعالیت ABA افزایش می یابد. پیری سریع برگ ها، کاهش قطر منفذ روزنه ها در گیاهان تحت شرایط تنش رطوبت ممکن است، به علت کاهش تامین سیتوکنین از ریشه ها باشد. کمبود آب باعث افزایش آبسیسیک اسید و اتیلن می گردد .
به نظر می رسد که ABA ، در کنترل عکس العمل های فیزیولوژیکی گیاهان در شرایط تنش رطوبت موثر باشد. تنش خشکی با تاثیر بر حرکات یونی و آب، آبسیسیک اسید را به خارج از سلوهای محافظ هدایت وموجب بسته شدن روزنه ها می شود. این امر باعث کاهش جذب CO2 و فتوسنتز می گردد (50 و 66 و90).
ابر و ستر (1992) در بررسی های خود بر روی دو ژنوتیپ وحشی و جهش یافته ذرت نشان داده اند، که در هر ژنوتی، میزان آبسیسیک اسید در شرایط تنش 8 تا 10 برابر شرایط مطلوب است. این هـرمون بـه مـقدار زیـاد بـه بـافت آنـدوسپرم منتقل و از تقسیمات سلولی آندوسپرم جلوگیری می کند(77).
14-1-تنش خشکی در مرحله رشد رویشی گیاه ذرت:
در طول تنش خشکی رشد متوقف شده، و پس از رفع تنش ادامه می یابد. تنش خشکی بر روی جنبه های مختلف رشد و نمو اثرات متفاوتی دارد . چرخه زندگی گیاهان یک ساله از چهار مرحله جوانه زنی و رویشی، رشد زایشی، و رسیدن محصول تشکیل یافته است(20). وقتی که بذر در خاک قرار گرفت، در شرایط رطوبت مناسب جذب آب شروع، و ئبه موازات آن فرآیند آبگیری در دیواره سلولی و پروتوپلاسم آغاز و با افزایش فعالیت های متابولیکی بذر متورم و رویان، ریشچه را به داخل خاک وارد می سازد.میزان آب خاک از عوامل اصلی جوانه زنی بوده و سرعت جوانه زنی را کنترل می کند. جوانه زنی و استقرار دیر هنگام و ناکافی گیاهچه ها از معضلاتی هستند، که گیاهان زراعی مناطق خشک و نیمه خشک با آنها روبرو هستند ( 67و32). اثر خشکی در مرحله رشد رویشی گیاه ذرت شامل تغییرات فتوتیپی و مورفولوژیکی است:
1- سطح برگ ها کوچک (لوله ای) می شود (51و93).
2- ارتفاع بوته کاهش می یابد (29و93و94).
3- برگ های مسن می ریزند (56).
4- رشد ریشه ها افزایش می یابد(58و80و64).
5- فعالیت روزنه ها و فتوسنتز متاثر می شود(29و90).
هسیائو در سال 2000 بررسی خود روی ذرت نشان داد، رشد غیر قابل بازگشتو تغییرناپذیر سلولهای برگ و ریشه ها با استفاده از منابع، متناسب با رشد این دو عضو بوده، به نحوی که اگر عـوامل کـافی در اخـتیار ایـن اعضاء قرار نگیرد، یکی کاهش رشد و دیگری افزایش رشد نشان می دهد. مخصوصاً در مورد تنش آب برگ ها از رشد بازمانده و ریشه ها به دنبال آب به اعماق خاک نفوذ می کنند (58).
عامل اصلی که رشد یا بزرگ شدن سلول را تحت تاثیر قرار می دهد، کاهش و از دست دادن تورژسانس می باشد، که ممکن است با تقلیل اندازه سلولی و کاهش سطح برگ همراه باشد.
کاهش سطح برگ به عنوان نتیجه تنش خشکی و کاهش سطح تابش، دارای اثرات ثانویه است. بطوریکه همراه با آن،کاهشی در مقدار فرآورده های فتوسنتزی تولید شده به چشم می خورد، که به نوبه خود به کاهش رشد برگ و ساقه کمک می کند (7و97). بنابراین تنش خشکی، عامل اصلی کوتاه ماندن گیاه در مزرعه می باشد(93).
گزارشات اولیه حاکی از آن است، که توسعه برگ نسبت به کمبود آب حساس است. به طور مثال در گیاه ذرت در یک شرایط تحت کنترل، بزرگ شدن برگدر پتانسیل آب 2-بار بهسرعت کاهش و در پتانسیل های 7-و9- بار متوقف می گردد. علاوه بر اینکه کمبود آب در توسعه برگ موثر است، می تواند از طریق ریزش و مرگ برگها در طول مراحل مختلف رشد در شاخص سطح برگ موثر می باشد(12و82).
سوروار (1999)در آزمایش، اثرات تنش خشکی در ارقام مختلف ذرت را مورد بررسی قرار داد. در تمامی ارقام تعداد برگ ثابت بود، ارتفاع بوته کاهش یافت. قطر ساقه کمتر شده، و مدت دوره رشد نیز کوتاه گردیده است (93).
تنش خشکی در ذرت موجب توسعه ریشه در اعماق پایین تر شده، و به این طریق بر نحوه توزیع سیستم ریشه اثر می گذارد(12). اقبال و مارانویل (1993)گزارش نمودند که تنش خشکی طول ریشه را افزایش و بر کارایی مصرف آب می افزاید. گیاه ذرت در زمان تنش آبی با توسعه ریشه به طرف آب قابل دسترس در عمق خاک، موجب استفاده بهینه از آب و مواد غذایی در جهت تولید بیشتر بیوماسو شاخص برداشت می شود(49).
کانگو همکاران (2000)، کاهش آب در مرحله طویل شدن ساقه ذرت، باعث تحریک رشد ریشه ش. با توجه به این مسئله نسبت ریشه به اندام های هوایی افزایش یافت (65). همچنین پریستویا(1998)ظرفیت رشد ریشه ذرت را تحت شرایط تنش رطوبتی در زمان گلدهی بررسی و به نتیجه رسید که رشد ریشه در این شرایط افزایش نشان داد. بررسی های گلخانه ای نیز نشان دادند که تحت شرایطتنش رطوبتی، طول ریشه در میان واریته های مختلف تفاوت معنی داری داشت(80).
15-1-تنش خشکی و رشد زایشی ذرت
اثرات خشکی به طور کلی، سلول ها و بافت های که در مراحل رشد و توسعه سریع هستند، بیشتر مشهود است، و از نقطه نظر مقدار و کیفیت محصول قابل برداشت، بعضی از دوره های رشدگیاهان بیشترین خسارت را نسبت به تنش آب دارند.به عنوان مثال،تنش آب در زمان گرد افشانی ذرت باعث لقاح مقدار کمی از تخمک ها شده، و یا هیچ یک از آنها تلقیح نمی شوند، و در نتیجه بلال ذرت بدون دانه می ماند(12).
سونگ و همکارانش (2000) اثر تنش خشکی بر روی رشد و توسعه ذرت را بررسی کردند، که استرس خشکی مانع از رشد و توسعه گل آذین ماده در گیاه ذرت می گردد. کوتاه شدن طول، قطر و وزن خشک و وزن بلال از اثرات کمبود آب بر روی بلال ذرت است(88).
به طور کلی تنش خشکی در مرحله گل دهی، عمدتاً تعداد دانه ها را تحت تاثیر قرار می دهد(12). واسون(2000) اثر حجم آبیاری را در سه مرحله از رشد و توسعه ذرت بررسی و ملاحظه کردند، که گیاه ذرت حساسیت بالای نسبت به کمبود آب در مرحله گلدهی دارد(96). تنش جزئی خشکی در ایـن مرحله از میزان ظهور سلول های بنیادی گل جلوگیری نموده، و تعداد دانه ها را کاهش می‎دهد.در اثر تنش رطوبتی تاخیر در ظهور تاسل و ابریشم، باعث افزایش طول ASI شده، و در نهایت موجب می شودپخش و دریافت دانه گرده تقریباً و یا کلاً انجام نشود، و همچنین ممکن است، در طی این مرحله ابریشم های ظاهر شده در اثر کمبود آب و درجه حرارت بالا خشکیده و در نتیجه پذیرش دانه گرده و بدنبال آن جوانه زدن و رشد لوله گرده و کلاله و داخل تخمک ها تـحت تاثیر قرار گرفته، باروری بخوبی صورت نگیرد.و در نهایت تعداد دانه در بلال کاهش پیدا می کند (46و71و91).
دانه ها در طی دو هفته اولیه گرد افشانی نسبت به کمبود آب حساس بوده و در اثر تنش رطوبتی نارس می شوند تنش خشکی شدید در مراحل اولیه نمو و توسعه دانه (مرحله تاولی) به آسانی می تواند مـوجب نارسی دانه گردد . مرحله شیری که حدود 20 روز بعد از ظهور ابریشم شروع می‎شود نسبت به تنش آب حساس بوده و باعث سقط جنین و نارسی دانه ها، مخصوصاً دانه های نـوک بـلال خـواهد شدو در صـورت ادامه تـنش رطـوبتی نارسی دانه ها به پایین بلال گسترده می یابد (70).
دوره رشد دانه (خمیری و سخت شدن دانه ) که تنش آب در این مرحله موجب کوچک شدن و چروکیده شدن دانه ها می گردد. عمدتاً وزن دانه ها را متاثر می سازد. و بدین ترتیب عملکرد دانه ها تحت تاثیر قرار می گیرد. چون عملکرد بالقوه بسته به وزن هر دانه دارد، که این مستلزم تجمع مواد فتوسنتزی در دانه ها می باشد. مواد جمع شده در دانه ها از طریق فتوسنتز و همچنین انتقال مواد غذایی ذخیره شده در سایر قسمت های گیاه تامین می گردد(12و70).
مرحله رسیدن دانه که در این مرحله رژیم رطوبتی تاثیر ناچیزی بر اجرای عملکرد دارد، ممکن است که بر طول دوره رسیدن میوه اثر گذاشته و باعث زودرسی محصول شود (12).
16-1-تنش خشکی و اثرات آن بر روی عملکرد و اجزای عملکردذرت:
آب یکی از عوامل اصلی تعیین کننده عملکرد ذرت می باشد(92).اثرات تنش آب بر عملکرد چند جانبه است. در مراحل نمو رویشی حتی تنش بسیار جزیی می تواند، سرعت رشد برگ و در مراحل بعدی شاخص سطح برگ و کارایی مصرف نور (RUE) را کاهش دهد(97). تنش شدید آب می تواند منجر به بستن روزنه ها گردد، و این امر جذب CO2 و تولید ماده خشک را کاهش می‎دهد (45 و47).
برخی محققان بر اهمیت تامین آب کافی در مرحله رشد رویشی ذرت تاکید کرده اند. به اعتقاد آنها تنش آب در مرحله رشد رویشی و قبل از گرده افشانی اگر چه از کمتری بر عملکرد نهایی نسبت به کمبود آب در مرحله گلدهی و پرشدن دانه ها دارد، ولی از این نظر که بر گسترش برگ و توسعه ساقه تاثیر گذاشته، و میزان تجمع مواد در این اندام را به شدت تغییر می دهد، دارای اهمیت خاصی است (75).
فدایی (2002) اثر رژیم های مختلف آبیاری بر روی یک هیبرید ذرت در لبنان بررسیو به این نتیجه رسید که، بین هدایت روزنه ای و پتانسیل آب برگ همبستگی معنی داری وجود دارد.
همچنین شاخص سطح برگ(50)و ماده خشک با افزایش تنش کمبود آب کاهش یافت(38و47).
میزان تاثیر تنش کمبود آب بر روی عملکرد بستگی به شدت تنفس و زمان تنش دارد(92). اثر زمان ظهور تنش آب بر عملکرد دانه ممکن است به اندازه شدت تنش آب اهمیت داشته باشد. گونه های محدودالرشد همانند ذرت یک تنش شدید چهار روزه در مراحل خاصی از رشد زایشی ممکن است بحرانی باشد. مرحله گردافشانی و دو هفته پس از آن حساس ترین دوره گیاه ذرت نسبت به تنش آب می باشد. در طی این مدت در بین اجزاء عملکرد، تعداد دانه ها در هر بال به شدت کاهش می یابد(13).
بررسی های دنمدو شاو (1990) و اسبوران (20002) نشان داد که تنش خشکی در مرحلهگرده افشانی عملکرد را 50درصد کاهش می دهد . تنش در مراحل آخر رشد رویشی به میزان 25 درصد و در مزحله رشد بلال به میزان 21 درصد در عملکرد دانه کاهش ایجاد می کند (42 و 75 ) .تنش رطوبتی در طی مرحله گرده افشانی ، ، عملکرد دانه گیاه ذرت را 8-3 درصد به ازای هر روز کاهش می دهد . سه هفته بعد از گرده گرده افشانی ، تنش آب دیگر اثری بر تعداد دانه های هر بلال نداشته ، ولی وزن دانه ها را کاهش می دهد . و این امر بیانگر این است ، که دورهاز بین رفتن دانه ها گذشته است . تنش آب در این زمان فتوسنتز برگ یا انتقال مواد فتوسنتزی را کاهش داده ، نهایتا وزن دانه ها را متاثر می سازد .تنش شدید و نسبتا کوتاه آب در طول رشد رویشی ممکن است اثری بر روی عملکرد دانه نداشته باشد .ولی تنش کمتر از این مقدار ولی طویل المدت ممکن است ، اثرات زیادی بر روی عملکرد داشته باشد ( 13 و 72 ) .
سونگ و همکارانش ( 2000) اختلال در گل دهی و تلقیح بلال از مهمترین دلایل کاهش عملکرد ذرت در شرایط کمبود آب بود .همچنین عملکرد پایین به علت شرایط کمبود آب و همبستگی آن با کاهشسرعت مدت پر شدن دانه ها در ارتباط بود ( 88) .
ادمیدزو همکارانش (1993) اظهار داشتند ؟ که در مناطق گرمسیری عملکرد ذرت در نتیجه خشکی به طور متوسط حدود 17 درصد کاهش می یابد . همچنین بیان کردند ، که اگر تنش خشکی با زمان گلدهی منطبق گردد ، عموما پدیده تاخیر کاکل دهی در ذرت مشاهده می شود این عمل طول ASI را افزایش می دهد . کمبود آب از طویل شدن کاکل در گیاه جلوگیری می کند ، و این ممانعت می تواند ، بهکاهش شدید عملکرد دانه کمک کند (46 و 48 ).
تنش آب در ذرت به دلیل ایجاد پژمردگی ، از رشد و توسعه دانه ممانعت می نماید ، . در مراحل کاکل دهی ، پر شدن دانه و مرحله خمیری شدن به ترتیب 35، 24، 10، درصد کاهش عملکرد را موجب می گردد (69). اثرات سوء ناشی از تنش آب بر عملکرد ذرت بستگی به زمان وقوع تنش ، شدت تنفس، مرحله نموی و ژنوتیپ گیاه دارد .
آمانتس (1998)در بررسی خود بر روی دو هیربد ذرت به این نتیجه رسید، که تنش رطوبتی در مرحله 12 برگی، و مرحله تاسل دهی، عملکرد دانه این گیاه را بیشتر تحت تاثیر قرار داده، و به طور بسیار معنی داری عملکرد دانه را کاهش داد. هر چند بین هیبریدهای مورد مطالعه در این شرایط تفاوت آماری معنی داری وجود نداشت(95).
در یک آزمایش دیگر ، بولانس و ماتینز (1993) نتیجه گرفتند، که تنش خشکی زمان 50 درصد گرده افشانی را تسریع می کند، و فاصله زمانی بین گرده افشانی و ظهور تارهای ابریشمی (ASI) از 2/2 روز در تیمارشاهد به 6/4 روز در تیمارتنش در مرحله گلدهی و 3/88روز در تیمارتنش شدید قبل و بعد از گلدهی تغییر می یابد. بر اساس این بررسی در بعضی از کرت ها حتی کاکلی دیده نشده است(36).
آبرچت وکاربری (1991) تنش رطوبتیدر مرحله رویشی ذرت را مورد مطالعه قرار داده ، و نتیجه گرفتند ، که تنش خشکی موجب افزایش ASI به بیش از 4 روز می گردد ، بدون اینکه بر تعداد کل برگ و شاخص سطح برگ تاثیر داشته باشد ولی ارتفاع بوته و مقدار بیوماس را کاهش می دهد (34 و 45 ) .
باستی و وست گیت (1993 ) اثر کمبود آب را در مرحله گلدهی ذرت و تاثیر آن بر نحوه رشد و ظهور تارهای ابریشمی را بررسی نموده ، و نتیجه گرفتند که هر اندازه مدت تنش در مرحله ظهور اولیه کاکل و بعد از آن افزایش یابد ، به میزان بیشتری نیز تشکیل دانه کاهش می یابد ، زیرا با کاهش پتانسیل اب ، رشد لوله گرده در تارهای ابریشمی با مشکل مواجه شده ، و دیرتر به تخمک می رسد . این امر موجب عدم باروری تخمک ها در بلال می شود . در نتیجه بلال هایی با نوک عاری از دانه و یا دانه بندی غیر یکنواخت بوجود می آیند . اگر تنش شدید باشد ، هیچ یک از تخمک ها تلقیح نمی شود و در نتیجه دانه ای نیز تشکیل نمی گردد (39 ) . علاوه بر این ، در دماهای 38 تا 40 درجه سانتیگراد توام با تنش کمبود آب ، گامت های نر از بین رفته و آزاد نمی شوند . در برخی موارد نیز گلازین ماده و کاکل ظاهر نمی شود و بوته های بدون بلال بوجود می آید ( 3و 43 ) .
وقوع تنش در دوره پر شدن دانه ، وزن نهایی دانه در ذرت را کاهش می دهد ( 70 ) . در یک بررسی کمبود آب دوره پرشدنموثر دانه را کوتاهتر ، ولی بر میزان تجمع ماده خشک در آندوسپرم و جنین تاثیری نگذاشت. در گیاهان تنش دیده همانند گیاهان برخوردار از آب کافی ، پرشدن دانه تا زمانی که میزان رطوبت آندوسپرم و جنین به ترتیب به مقدار 280 و 430 گرم در کیلوگرم وزن تر برسد ، ادامه می یابد .با این تفاوت کهگیاهان تنش دیده 10 روز زودتر به مقادیر فوق می رسند زیرا اتلاف آب از آندوسپرم ، پس از گرده افشانی زودتر شروع می شود ، وحداکثر محتوای آب به جنین در مقایسه با تیمار شاهد پایین تر می گردد . نتایج نشان می دهد، که کمبود آب پس از گرده افشانی، مدت پر شدن دانه را با به جلو انداختن خشکی آندوسپرم و محدود کردن حجم جنین کوتاه تر می کند(96).

17-1-سایر صفات مرتبط با خشکی
1-17-1-محتوی نسبی آب برگ (RWC)
وضعیت آبی گیاه در هر شرایط رطوبتی با اندازه گیری مقدار آب درون بافتی گیاهی تعیین می گردد (15).محتوای آب بافت ها با استفاده از برگ ها قابل اندازه گیری است. برای اندازه گیری وضعیت آب بافت ها با استفاده از برگ ها قابل اندازه گیری است. برای اندازه گیری وضعیت آب
گیاهان زراعی، روش های مختلفی ارائه شده است، که عبارتند از (33).
الف- تعیین مقدار آب بر اساس وزن تر و وزن خشک

که در آن
Mf : وزن تر بافت
Md: وزن خشک بافت می باشد.
مقدار وزن خشک بسیار متغیر است. و لذا این روش چندان مطلوب نمی باشد(17).
ب-تعیین محتوای نسبی آب به روش وردلی:
وردلی محتوای نسبی آب را به صورت زیر محاسبه کرد :

که در آن:
Mf: وزن تر بافت گیاه
Md: وزن خشک بافت گیاه
Mc: وزن تورژسانس بافت گیاه می باشد
ج- کمبود اشباع آب
که با استفاده از فرمول زیر قابل محاسبه است(25):

2-17-1-پایداری غشای سیتوپلاسمی
غشای سیتوپلاسمی از خاصیت نیمه تراوائی برخوردار است،و از این طریق نقش انتخاباتی روی ورود و خروج مواد وترکیبات به سلول را اعمال می نماید که موجب تنظیم غلظت ترکیبات درون سلولی می شود، و حالت آماس یا پلاسمولیز سلولی را فراهم می سازد. غشای سیتوپلاسمی تحت تاثیر عوامل مختلف محیطی بوده، که تنش های محیطی از اجزاء آن می باشد(15).بولی (1979( نقش غشای سیتوپلاسمی سلول را به عنوان عامل اساسی و موثر در تحمل به تنش می دانند. وینسلو و اسمیرنوف پایداری غشای سیتوپلاسمی را در رابطه با تنش خشکی مطالعه کردند، و به این نتیجه رسیدند، که در اثر آسیب غشای سیتوپلاسمی محتویات سلول به بیرون تراوش می کند. انها مقدار یونهای تراوش شده را به وسیله هدایت سنج الکتریکی اندازه گیری نموده، و نشان دادند، که ارقام متحمل به خشکی دارای هدایت الکتریکی کمتری هستند. مجیدی و کاظم زاده به آن نتیجه رسیدند، که پایداری غشای سیتوپلاسمی با مقدار قندهای محلول، اسیدآمینه پرولین و پتانسیل آب همبستگی منفی دارد (نقل از 15).
ریزا و همکارانش)1994( برای اندازه گیری میزان یونهای آزاد شده از روش زیر استفاده کردند. در این بررسی تعدادی برگ انتخاب و از هر برگ دیسک های به قطر 12 میلیمتر تهیه شده،ودر شیشه دارویی که محتوی 15 میلی لیتر آب دیونیزه و بخار نشده بو، قرارداده، و تحت شرایط خلاء به مدت 30 دقیقه قرار دادند. و بعد از مدت 2 ساعت و 30 دقیقه تحت درجه حرارت 25 درجه سانتیگراد نگهداشته و سپس آزاد شدن یون ها را بوسیله هدایت سنج دیجیتال میزان آسیب غشاء سیتوپلاسمی را تعیین نموده و درصد آسیب پذیری غشای سیتوپلاسمی بعد از اتوکلاو و به کمک فرمول زیر محاسبه گردید (83).
درصد آسیب پذیری غشای سیتوپلاسمی
که در آن:
c1: میزان هدایت الکتریکی اولین اندازه گیری
c2: میزان هدایت الکتریکی دومین اندازه گیری
18-1- مکانیزمهای مقابله با تنش های خشکی:
1-18-1- مقاومت به خشکی
مقاومت به خشکی، به توانایی یک گیاه در زنده ماندن، تولید عملکردرضایت بخش با مقدارمحدود عرضه آب و شرایط کمبود دوره ای آب را گویند(10).
گیاهان از نظر واکنش با آب به سه دسته تقسیم می شوند(9).
الف-هیدروفیت ها: گیاهان آبزی که به آب زیادی نیاز داشته و تنها در خاک های اشباع شده از آب می توانند به زندگی ادامه دهند.
ب-مزوفیت ها: به مقدار متوسطی آب نیاز دارند . بیشتر گیاهان در این گروه قرار دارند.
ج-اگزوفیت ها: با مقدار کم آب به زندگی خود ادامه می دهند.
لویت (1980) ابراز می دارد، که گیاهان با دو روش فرار و مقاومت به خشکی می توانند در شرایط محدودیت آب و یا تنش خشکی زنده بمانند (68).
2-18-1-فرار از خشکی
ساده ترین راه سازگاری به شرایط خشک فرار از خشکی است. در این حالت گیاه دوره زندگی خود را به هنگام وفور آب تکمیل می کند، و ازخشکی فرار می کند. زودرسی یکی از مکانیزمهای فرار از خشکی به وسیله گیاه می باشد(17).گیاهانی که نمی توانند از دوره های خشکی فرار کنند، اساساً می توانند به طروق اجتناب از خشکی و تحمل خشکی، نسبت به این شرایط سازگارشوند(23).
3-18-1- اجتناب از خشکی
اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی گیاه در حفظ بیلان مناسب آبی و آماس مناسب سلولی در شرایط کمبود آب. بنابراین گیاهان با کمک مکانیزمهای اجتناب، دوره های خشکی را بدون اینکه صدمه ببینند، پشت سر می گذارند. اجتناب از خشکی عمدتاً به وسیله خصوصیات مورفولوژیکی و آناتومیکی خاص گیاه صورت می گیرد(23). صفات خشکی پسند، صفات کمی هستند که در اثر محیط تغییر می نمایند(10). بیلان مناسب آب در شرایط خشک و به دو طریق زیر می تواند حاصل شود(23):
1- ذخیره آب از طریق کاهش تبخیر و تعرق در قبل از خشکی و یا به مجرد بروز تنش که به اینگونه از گیاهان ، گیاهان ذخیره کننده می گویند(10).
2- از طریق جذب آب به مقدار کافی به طوریکه آب از دست رفته مجدداً تامین گردد. به اینگونه از گیاهان، گیاهان مصرف کننده می گویند (10 و 68).
4-18-1-صفات مرتبط با اجتناب از خشکی:
1-4-18-1- مکانیزمهای روزنه ای:
حدود 90 درصد تعرق از راه روزنه صورت می گیرد. روزنه ها مقدار تلفات آب را از طریق بسته شدن آنها در طی دوره کمبود آب کاهش می دهند. همچنین موجب کاهش میزان فتوسنتزنیز میشود.
بـاز شدن روزنـه ها در نـتیجه افزایش پتانسیل فشاری سلول های محافظ روزنه نسبت به سلول های اطراف روزنه ها می باشد. این آماس، عکس العمل گیاه، نسبت به محرک محیطی است، که بعضیمواقع این محرک ورود یونهای پتاسیم می باشد، که بر تنظیم فشار اسمزی اثر می گذارد. بنابراینتنش آب موجب کاهش اندازه شکاف روزنه ها می شود. که این ممکن است در اثر انتقال اسیدآبسزیک (ABA) از کلروپلاست به آپوپلاستسلول محافظ روزنه باشد، که متابولیسم یونی و غشای پلاسمایی را تغییر داده، و باعث بسته شدن روزنه ها می شو، و در نتیجه میزان تعرق، کاهش می یابد(91). همچنین مکانیسم دیگر در جهت بسته شدن روزنه ها ، پاسخ به علائم شیمیائی ( احتمالاً ABA ) است که بوسیله ریشه هایی که در معرض کمبود آب قرار می گیرند، بوجود آمده و از طریق آوند چوبی به آپوپلاست سلول محافظ منتقل می گردد، و باعث بسته شدن روزنه ها و نهایتاً کاهش تعرق می شود (90). تعداد روزنه ها که متاثر از ژنوتیپ ها ومحیط می باش، در مقایسه با باز و بسته بودن روزنه تاثیر کمتر بر میزان تعرق می گذارند (13). ثابت شده است، که همبستگی بالای بین عرض سوراخ روزنه ها و تلفات آب به ازای واحد سطح برگ وجود دارد (26).
2-4-18-1-افزایش بازده فتوسنتزی:
یکی از راهها جهت رفع محدودیت های فتوسنتزی، که در اثر بسته شدن روزنه ها ایجاد شده و به عنوان وسیله ای جهت افزایش مقاومت در برابر اتلاف آب توسط تعرق عمل می کند، جذب بیشتر CO2 در هر مورد ، که روزنه ها باز می شوند، می باشد(12). ذرت گیاهی است، با مسیر فتوسنتزی C4 که دارای آنزیم اولیه کربوکسیل کننده ای است،که فعالیت بالقوه و میل ترکیب آن با CO2 بسیار زیاداست. در حضور چنین انزیمی علیرغم محدودیت نسبی باز شدن روزنه ها و غلظت داخلی کم CO2 ، شدت تثبیت CO2 را می توان در حد بالایی حفظ نمود همچنین در گیاهان C4 مواد فتوسنتزی با سرعت از برگ ها به سایر قسمت ها منتقل می شوند،و بدین وسیله از کندی فتوسنتز که منجر به تجمع مواد فتوسنتزی در برگها می شود، جلوگیری می کنند.

3-4-18-1- کاهش مساحت برگ:
یکی از راههای کاهش تلفات آب در گیاهان از جمله ذرت، قابلیت آنها در کاهش سطح تعرق کننده می باشد. و ساده ترین راه کاهش دهنده سطح تعرق، شاید پیچیدن، و لوله شدن برگها در زمان تنش آب باشد (12). یکی از سازگاریهای مهم گیاه ذرت در هنگام کمبود آب کاهش دادن سطح برگ به منظور کاهش سطح تعرق می باشدکه موجب استفاده بهینه از آب ومواد غذایی در جهت تولید می شود(52و94).
4-4-18-1- وفور و محل روزنه هاک
کـاهش تعداد روزنه ها می تواند موجب تاخیر در شدت کمبود آب گردد. در بعضی گونه ها روزنه ها در حفره هایی در برگ قرار دارند، و این خصوصیت، از طریق محدود نمودن برخورد جریان هوا با برگ، می تواند تعرق را کاهش دهد(12).
5-4-18-1- سیستمهای کارآمد ریشه:
گیاهان عمدتاً از طریق توسعه سیستم ریشه ای و نه از طریق تغییرات ساختمانی، نسبت به شرایط خشک سازگار می شوند، مفهوم سیستم گسترده ریشه علاوه بر رشد عمقی و جانبی ریشه،شامل تراکم ریشه ها در واحد حجم خاک و تعداد ریشه های ظیف ثانویه نیز می شود. از سازگاری های
دیگر بعضی از گیاهان خشکی پسند از جمله ذرت، واکنش آنها به مرطوب شدن خاک از طریق تشکیل سریع ریشه های ثانویه ( ریشه های بارانی ) می باشد. یکی از خصوصیات مهم عده ای از گـیاهان زراعی، قـابلیت واکـنش سریع آنـها بـه تـغییرات مـحتوای رطـوبت، از طـریق رشد سریع ریشه های آنان به طرف منبع رطوبت قابل دسترس می باشد(12).
6-4-18-1- نسبت زیاد ریشه به شاخ و برگ:
نـسبت زیـاد ریشه به شاخ و برگ، یکی از طروق بسیار موثر سازگاری گیاهان به شرایط خشک می باشد. بدین ترتیب سطح تعرق کننده کاهش می یابد. در حالی که سیستم ریشه گیاه آب مورد نیاز خود را از حجم زیادی از خاک دریافت می کند(12). کانگ و همکاران(2000)، پریستوپا(1998)کاهش آب در مرحله طویل شدن ساقه باعث تحریک و توسعه ریشه گردید. بدین ترتیب نسبت ریشه به اندامهای هوایی افزایش یافت(65و80).
5-18-1-تحمل خشکی:
هنگامی که گیاه واقعاً در معرض پتانسیل آب کم قرار گیرد، می تواند از طریق تخفیف تنش های واقعی، که توسط کمبودآبایجاد شده، یا تحمل زیاد این تنش ها،خشکی را تحمل کند(12).
6-18-1- مکانیزمهای تحمل خشکی:
1-6-18-1-اجتناب از صدمات ناشی از کاهش رشد:
در طی این مکانیزم گیاه با تنظیم پتانسیل اسمزی سلول های خود که از طریق تولید اسیدهای آلی یا جذب مواد معدنی از خاک صورت می گیرد، پتانسیل خود را همواره مثبت حفظ کرده، و مانع از کاهش رشد و صدمات بعدی از آن می شود(12و24). تنظیم اسمزی به بازماندن روزنه ها و تحقق فتوسنتز و جذب آب بیشتر از خاک، کمک می کند(53).
2-6-18-1- تحمل در مقابل گرسنگی:
این عمل از طریق کاهش تنفس و یا جذب آب از سلولهای اپیدرمی مجاور و باز نگه داشتن سلولهای روزنه جهت ادامه فتوسنتز صورت می گیرد(12و24).
3-6-18-1-اجتناب در مقابل از بین رفتن پروتئین ها:
این امر به طریق سنتز مجدد پروتئین و یا به وسیله جلوگیری از تخریب آنها میسر میشود(24). برگ های جوان نسبت به برگ ئهای مسن بیشتر به خشکی مقاومند و این دلیل بر محتوای زیادتر پروتئین آنهاست. کن و همکاران (1968)در گیاهان مقاوم به خشکی، از تلفات خالص RNA جلوگیری شده و گیاه قادر به ادامه پروتئین سازی می باشد(نقل از 12).
19-1-چگونگی ارزیابی مقاومت به خشکی:
روش های مختلفی برای ارزیابی مقاومت به تنش خشکی توسط محققان مختلف پیثشنهاد شده است، که مهمترین آنها عبارتند از:
1- اندازه گیری میزان هورمون ABA(81)
2- اندازه گیری پایداری غشای سیتوپلاسمی(68)
3- اندازه گیری شاخص پایداری کلروفیل(68)
4- انداره گیری مقاومت روزنه ای(68)
5- اندازه گیری میزان تنفس وفتوسنتز(68)
6- اندازه گیری میزان تجمع اسیدهای آمینه مانند پرولین(1)
7- اندازه گیری میزان آب نسبی برگها با پتانسیل آب برگها068)
8- کاشت گیاهان در شرایط تنش و بدون ئتنش و انتخاب آنها بر اساس عملکرد دانه(15)
9- اندازه گیری سرعت باز و بسته شدن روزنه ها(1)
10- قطع آب و شمارش روزنه ها تا موقعی که گیاه به نقطه پژمردگی دائم برسد(15)
11- اندازه گیری نسبت ریشه به وزن قسمت های هوایی گیاه(15)
20-1- تنش خشکی و شاخص برداشت:
شاخص برداشت عبارت است از نسبت عملکرد اقتصادی بر عملکرد بیولوژیک(18). به عبارت دیگر بیان کننده، نسبت توزیع مواد فتوسنتزی بین عملکرد اقتصادی و عملکرد بیولوژیک است023).شاخص برداشت تحت تاثیر عوامل محیطی به ویژه خشکی یا کمی آبی قرار داشته و کاهش می یابد.همچنین کاهششاخص برداشت به عوامل متعدد دیگری مانند وزن نسبی ماده خشک قبل و بعد از گرده افشانی و به ظرفیت انتقال مواد ذخیره شده در ساقه وغلاف و گره ها بعد از گرده افشانی به دانه ها در مرحله پر شدن دانه ها بستگی دارد. تعدادی فرآیند و صفات، شاخص برداشت و در نتیجه عملکرد را در شرایط کمبودآب تحت تاثیر قرار می دهند. به عنوان مثال رشد سریع گیاه، اندازه برگ، مقاومت هیدرولیکی ریشه هایاصلی، پوشاندن سریع خاک و کاهش تبخیر از سطح خاکرا می توان اشاره کرد برگهای کوچک سبب کاهش شاخص سطح برگ شده و بدین ترتیب میزان تعرق کاهش یافته و آب بیشتری در خاک ذخیره می شود. تا به مصرف گیاه در دوره حساس رشدو در مرحله دانه بندی و پر شدن برسد. از بین، فرآیندهای فیزیولوژیکی که توسط تنش آب تحت تاثیر قرار می گیردانتقال مواد می باشد. در تعدادی از غلات بخشی از رشد دانه توسط فتوسنتز جاری و بخشی نیز بوسیله انتقال مواد اندوخته شده در ساقه و غلاف تامین می شود. وقتی که فتو سنتز جاری در طول مدت پر شدن دانه دچار محدودیت میشود. انتقال مواد اندوخته ساقه و اندامهای دیگر به دانه بیشتر شده و نقش مهمی را در پر شدن دانه دارند. بنابراین مقادیر بالای مواد اندوخته شده در ساقه و بالا بودن ظرفیت تحرک آن مواد، پشتوانه مناسبی برای افزایش شاخص برداشت در تنش خشکی خواهد بود(1).
پاندی وهمکاران (2000) اثر کمبود آب را بر روی گیاه ذرت بررسی و به این نتیجه رسیدند که افزایشتنش رطوبت نتایج تصاعدی کمتری در وزن خشک و شاخص برداشت دارد. و این مسئله نشان داد که گیاه ذرت جهت حفظ ماده خشک و شاخص برداشت تولید خود را با آب قابل دسترس تنظیم می کند(82).
21-1-کارایی مصرف آب:
کارایی مصرف آب برای نشان دادن رابطه کمی مقدار ماده گیاهی تولید شده به ازای واحد مصرف شده تعریف می گردد. کارایی مصرف تحت تاثیر عوامل مختلف از جمله عوامل محیطی مانند گرادیان غلظت بخارو گرادیان غلظت CO2 و مقاومت های مسیر، تشعشع و درجه حرارت و باد قرار می گیر. بعبارت یگر با کاهش رطوبت نسبی هوا، گرادیان غلظت آب بین سلولهای برگ و اتمسفر بیشتر شده و در نتیجه تعرق افزایش می یابد. در صورتیکه فتوسنتز بدونتغییر باقی می مان. مگر اینکه روزنه ها در اثر کاهش پتانسیل آب مسدود شود. درجه حرارت و تشعشع و همچنین باد، روزنه ها و نهایتاً تعرق را متاثر می سازند. نتیجه این اتفاقات کاهش کارایی مصرف آب و در نتیجه کاهش عملکرد در گیاه ذرت می باشد (92). تنش خشکی عملکرد ذرت را از طریق کاهش دادن کارایی مصرف آب کاهش می دهد (61).
نتیجه گیری و پیشنهادات
1-بسیاری از صفات مورد بررسی نظیر طول بلال، قطر بلال، قطر چوب بلال،تعداد ردیف دانه و دانه در ردیف، وزن هر دان،ASI، عملکرد بیولوژیک شاخص برداشت تحت تاثیر تنش آب معنی دار بودند.
2-عملکرد دانه بطور معنی داری تحت تاثیر تیمار آبیاری قرار داشت. در بین هیبریدهای مختلف نیز از این نظر اختلاف قابل توجهی وجود داشت.
3-از بین اجزای عملکرد وزن بلال و تعداد دانه در بلال و وزن هزار دانه بیشتر از سایر صفات تحت تاثیر کمبود آب قرار داشت.
4-مرحله گلدهی و گرده افشانی بعنوان دوره بحرانی شناخته شد. و تنش در این مرحله بیشتر ازسایر مراحل،عملکرد و اجرای عملکرد را تحت تاثیر قرار داد.
5- به منظور ذخیره آب برای مراحل بحرانی می توان در اوایل رشد رویشی فاصله آبیاری را طولانی کرد.
10-بهتر است که تخصیص های مختلف ( اصلاح، زراعت و فیزیولوژی ) در کنار هم کار کنند .
11- تحقیقات مربوط به تنش رطوبتی به ودت چندین سال و همچنین در مناطق مختلف انجام گیرد.

منابع و ماخذ مورد استفاده:
1- اهدایی، ب. 1373. انتخاب برای مقاومت به خشکی در گندم. مقالات کلیدی اولین کنگره زراعت و اصلاح نباتات. دانشکده کشاورزی کرج دانشگاه تهران.
2- احمدی، ج و خ، زینالی خانقاه و م. ع، رستمی. ر. چوگان. 1379. بررسی مقاومت به خشکی در هیبریدهای دیررس تجارتی ذرت. مجله علوم کشاورزی ایران.
3- احمدزاده، الف. 1376. تعیین بهترین شاخص های مقاومت به خشکی در لاین های برگزیده ذرت. پایان نامه کارشناسی ارشد اصلاح نباتات. دانشکده کشاورزی تهران.
4- آذری کی، م.ت. 1381. اثر تنش خشکی برروی عملکرد و اجزاء عملکرد ذرت در مغان. پایان نامه کارشناسی ارشد زراعت. دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز.
5- بی نام. مطالعات جامع بهنگام. 1379. کشت و صنعت و دامپروری مغان.
6- بی نام. 1382. وضعیت تولید ذرت در کشور و ضرورت اجرای طرح ذرت. وزارت جهاد کشاورزی (معاونت زراعت).
7- حکمت شعار، ح . 1372. فیزیولوژی گیاهان در شرایط دشوار (ترجمه). چاپ اول. انتشارات نیکنام.
8- خدابنده، ن. 1369. غلات. انتشارات دانشگاه تهران.
9- خواجه پور، م. 1373. اصول و مبانی زراعت. انتشارات جهاد دانشگاهی دانشگاه صنعتی اصفهان.
10- رستگار، م. 1371. دیمکاری. انتشارات دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین.
30- مقدم، ع و م. ح. هادی زاده. 1379. عکس العمل هیبریدهای ذرت و لاین های والدی آنها به خشکی با استفاده از شاخص های مختلف به تنش. نشریه نهال بذر. 1(3): 270-255.
31- مودب شبستری، م.و م. مجتهدی. 1369. فیزیولوژیکی گیاهان زراعی (ترجمه). انتشارات مرکز نشر دانشگاهی.
32- نورمحمدی، ق. ع. سیادت، ع. کاشانی. 1380. زراعت غلات. جلد اول. چاپ سوم. انتشارات دانشگاه چمران
33- نیشابوری، م. 1369. جزوه درسی رابطه آب و خاک. دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز.
34. Abrecht, D.G and P.S.Carberry. 1991. The influence of water deficit prior tassel initiation on maize growth. Field Crops Res. , 31:55-69
35- Baldinii, M.,G. Vannuzzi., M.Turi and D.G.Sanches. 1997. Results of physiological selection approach to improve drought resistance in sunflower. Genet.a Slecht. 33(3):181-195.
36- Bolanas , J. and L. Martinaz. 1993. Eight cycles of selection for drought tolerance in low land tropical maize. Responses in droughtadptive physiological and morphological trait. Field Crop Res. 31:269-286.
37- Budiarti, S.G. 1997. Green house and field test of maize varieties for drought tolerance. Simposioum Nasional dan kongres. PERIPI (Indonesia). 24-25
38- Boyer, J. S. 1996. Advances in drought tolerance in plants. Agron. 56: 187-217.
39- Basseti, P.and M.E. Westgate. 1993. Water deficit affects receptivity of maize silks. Crop Sci. 33.227-282.
40- Cavero, J., E., Playan, N.Zapate and J.M.Faci. 2001. Simulation of maize grain yield variability withen a surface Irrigater Field. Agron. J.93: 773-782.

51