Reproduction Physiology
(part 3)
اهداف این جلسه
چرخه تخمدان چیست و از چه گامه هایی تشکیل شده است؟
دینامیک فولیکولی در برگیرنده چه رخدادهایی است؟
چه اتفاقاتی موجب تخمک ریزی می شود؟
در گامه جسم زردی چه تغییراتی در سطح تخمدان اتفاق می افتد؟
چرخه فحلی چیست و چه تفاوتی با چرخه تخمدانی دارد؟
آبستنی دروغین چیست و در کدام گروه از حیوانات دیده می شود؟
چرخه تخمدانی
مجموعه ای از فرآیندهای متناوب که در تخمدان یک جانور پستاندار بالغ نا آبستن رخ می دهد را چرخه تخمدان می نامند:
رشد و نمو فولیکول
اووژنسیز
تخمک ریزی
رشد و نمو جسم زرد
پس روی جسم زرد
}
گامه (فاز) فولیکولی
}
گامه (فاز) جسم زردی
}
}
گامه (فاز) فولیکولی
گامه (فاز) جسم زردی
}
گامه فولیکولی
فولیکول های آنترال دار در پاسخ به غلظت های تونیک گنادوتروپین ها:
فولیکول هایی کوچک
فولیکول های متوسط
فولیکول های بزرگ
گامه فولیکولی
فرآیند رشد و پس روی فولیکول ها که در سراسر چرخه تخمدان ادامه می یابد را دینامیک فولیکولی می نامند:
گزینش آغازین (Recruiment)
گزینش فولیکول چیره (Selection)
چیرگی (Dominance)
گامه فولیکولی
در هر چرخه تخمدانی گونه های تک قلو زا از میان چندین فولیکول برگزیده، تنها یک فولیکول چیره می شود.
با تشکیل فولیکول یا فولیکول های چیره، به علت کاهش غلظت FSH فولیکول های دیگر سرکوب می شوند.
همواره شمار فولیکول هایی که سرکوب می شوند بیشتر از فولیکول هایی است که چیره می شوند.
گامه فولیکولی
گزینش فولیکولی و تشکیل فولیکول چیره نیازمند محیط های هورمونی ویژه هستند:
هنگام گزینش آغازین فولیکول ها
غلظت زیاد FSH
غلظت کم LH
ساخته نشدن اینهبین
گامه فولیکولی
در مرحله چیرگی
غلظت کم FSH
غلظت زیاد LH
غلظت زیاد اینهبین
گامه فولیکولی
در گاوها و گوسفندان تا 4 موج فولیکولی در یک چرخه تخمدانی اتفاق می افتد.
تغذیه و تنش های گرمایی بر شمار موج های فولیکولی یک حیوان تاثیر دارد.
گامه فولیکولی
افزایش غلظت استرادیول همراه با مقادیر اندک پروژسترون سبب افزایش میل جنسی حیوان ماده برای آمیزش با جنس نر می شود.
بین زمان بروز فحلی و زمان تخمک ریزی یک همزمانی بسیار خوب وجود دارد.
اگر حیوان ماده در زمان فحلی جفت گیری کند و آبستن شود تا زمان زایش دیگر فحل نخواهد شد.
گامه فولیکولی
تخمک ریزی (ovulation) زمانی اتفاق می افتد که تولید و ترشح LH به سرژ برسد.
تخمک ریزی فرآیند پیچیده ای و همراه با تغییرات مهم است:
افزایش جریان خون به سوی فولیکول ها
از هم گیسختگی دیواره فولیکول
انقباض های تخمدان
گامه فولیکولی
معتقدند که PGE2 و هیستامین در هنگام تخمک ریزی جریان خون را به سمت تخمدان و بویژه فولیکول گراف افزایش می دهند.
با آغاز سنتز پروژسترون در سلول های تیکای درونی، نسبت پروژسترون به استرادیول بصورت موضعی افزایش می یابد.
افزایش پروژسترون موجب ساخته شدن آنزیم کلاژناز می شود که کلاژن را تجزیه می کند.
گامه فولیکولی
با افزایش حجم مایع فولیکولی ناحیه ای از آن که بدون رگ های خونی است (استیگما) کاملا نازک می شود.
پس از پاره شدن فولیکول، PGF2α با منقبض کردن تارهای ماهیچه ای تیکای بیرونی موجب بیرون راندن اووسیت از فولیکول می شود.
گامه فولیکولی
هورمون PGF2α موجب پاره شدن لایسوزم های درون سلول های گرانولوزا و آزاد شدن آنزیم ها می شوند.
تحت تاثیر PGE2 آنزیم پلاسمینوژن در فولیکول فعال می شود و لخته خون را در جسم خونی حل می کند.
گامه فولیکولی
تخمک ریزی در گونه های مختلف به دو صورت است:
تخمک ریزی انگیزشی
خرگوش، گربه، شتر و راسو
تخمک ریزی نا انگیزشی
خوک، موش صحرایی، انسان، گاو، گوسفند، بز، میمون و اسب
Nerve endings sensing copulation
Copulation
Induced Ovulators
گامه جسم زردی (لوتیال)
گامه جسم زردی شامل مراحل لوتئینی شدن فولیکول پاره شده است.
در گامه جسم زردی پروژسترون به داخل خون ترشح می شود و غلظت آن در خون افزایش می یابد.
گامه جسم زردی (لوتیال)
در جوندگان فاز جسم زردی تنها 2 تا 3 روز بطول می انجامد.
طول فاز جسم زردی در نشخوارکنندگان نسبتا طولانی و حدود 13 تا 17 روز است.
بنابراین اگر در نشخوارکنندگان تخمک ریزی حتی منجر به آبستنی نشود، تا مدتی جسم زرد وجود دارد و به فعالیت خود ادامه می دهد که به این حالت آبستنی دروغین گفته می شود.
گامه جسم زردی (لوتیال)
جسم زرد دارای دو دسته سلول است:
سلول های لوتئینی بزرگ
از سلول های گرانولوزا منشا می گیرند.
در نشخوارکنندگان شمار زیادی ریزدانه های ترواشی در آنها دیده می شود که دارای اکسی توسین و ریلاکسین هستند.
سلول های لوتئینی کوچک
از سلول های تیکا منشا می گیرند.
گامه جسم زردی (لوتیال)
عوامل موثر بر توان تولیدی پروژسترون در جسم زرد:
میزان مواد آنژیوژنیک در فولیکول پاره شده
میزان رگ های خونی جسم زرد تشکیل شده
وجود کلسترول در خون
غلظت پایه (تونیک) LH
گامه جسم زردی (لوتیال)
در زمان پس روی جسم زرد سلول های آن می میرند و پروژسترون سازی متوقف می شود.
در بیشتر پستانداران زمان پس روی جسم زرد توسط رحم تعیین می شود.
رحم هورمونی به نام PGF2α می سازد که بر تخمدان تاثیر می گذارد و موجب پس روی جسم زرد می شود.
Figure 1 Schematic representation of the autotransplanted sheep uterus. (a) grafted uterine horn, (b) grafted ovary, (c) ovarian artery, (d) round ligament, (e) anterior branch of internal iliac artery and utero-ovarian vein, (f) recipient external iliac artery and vein, (g) vaginal anastomosis.This figure has been reproduced with the permission of the artist Anette Dahlström.
Countercurrent exchange
گامه جسم زردی (لوتیال)
تزریق PGF2α در بیشتر از 60 درصد موارد موجب پس روی جسم زرد می شود.
هورمون اکسی توسین تولید شده در جسم زرد نشخوارکنندگان بر آزاد سازی PGF2α از دیواره رحم تاثیر دارد.
سنتز و آزاد سازی مقدار کافی پروستاگلاندین برای لوتیالسیز نیازمند آن است که رحم برای چند روز تحت تاثیر پروژسترون باشد.
گامه جسم زردی (لوتیال)
پروستاگلاندین F2α با پیوند یافتن به گیرنده های روی سلول های بزرگ جسم زرد واکنش هایی را آغاز می کند.
از سوی دیگر با فعال شدن آنزیم پروتئین کیناز C سنتز پروژسترون در سلول متوقف می شود.
در برخی گونه ها اکسی توسین تراوش شده از هیپوفیز عاملی برای آزاد سازی PGF2α از رحم است.
چرخه فحلی
فحلی پدیده ای رفتاری است که تحت تاثیر هورمون استرادیول بر مغز در نزدیکی زمان تخمک ریزی ایجاد می شود.
فاصله زمانی بین دو دوره فحلی را چرخه فحلی می نامند که برابر با مدت زمان چرخه تخمدانی است.
فحلی را با کلمه Oestrus یا Estrus نشان می دهند و چرخه فحلی را با کلمه Oestrous cycle یا Estrous cycle می نویسند.
چرخه فحلی
چرخه فحلی درای چهار گامه مختلف است:
پرواستروس
استروس (فحلی)
مت استروس
دای استروس
}
}
فاز فولیکولی
فاز لوتیال
Lordosis