تنشهای محیطی:
تنش یا استرس واژهای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده به کار برده شد. بعدها این واژه از علم فیزیک برگرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند (کافی، 1379). تنش، نتیجه روند غیرعادی فرایندهای فیزیولوژیکی است که از تاثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل میشود. بنابراین تنش دارای توان آسیبرسانی میباشد که به صورت نتیجه یک متابولیسم غیرعادی روی داده و ممکن است به صورت آفت رشد، مرگ گیاه و یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (حکمت شعار، 1372). تنشهای محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کردهاند:
1- تنشهای ناشی از عوامل زنده – تنشهای ناشی از عوامل غیرزنده
تنشهای ناشی از عوامل زنده شامل آفات و امراض است و تنشهای عوامل غیرزنده به پنج گروه تقسیم شدهاند که از بین آنها خسارت وارد به گیاهان زراعی در اثر تنشهای کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند (کافی، 1372).
– نقش آب در گیاهان
به طور کلی نقش آب در سلولهای گیاهی به شرح زیر است:
1- حلال بوده و محیطی مناسب برای واکنشهای شیمیایی را فراهم میکند.
2- محیطی مناسب برای انتقال موادمعدنی میباشد.
3- محیطی مناسب است که موجب تورم سلولهای گیاهی میشود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گیاه و شکلگیری آن میگردد.
4- باعث آبگیری و خنثیسازی بار الکتریکی روی مولکولهای کلوئیدی میشود. درمورد آنزیمهای آبگیری، موجب حفظ ساختمان آنزیم و تسهیل فعالیتهای کاتالیزوری آن میگردد.
5- ماده خام فتوسنتزی، فرآیندهای هیدرولتیکی و سایر واکنشهای گیاهی را تشکیل میدهد.(1/٪)
6- تبخیرآب و تعرق موجب خنک شدن سطوح گیاه میگردند (99٪آب جذب شده توسط گیاه صرف تعرق میشود).
7- آب جزء تشکیل دهنده اصلی پرتوپلاسم است و 89-85 درصد وزن تر اغلب بافتها را تشکیل میدهد(علیزاده، 1384).
– تنش خشکی
به طور کلی در بین تمام تنشها، تنش خشکی1 یکی از مهمترین و شایعترین عوامل محدودکننده رشد گیاهان در مناطق خشک و نیهخشک به شمار میآید (Turhan & Baser., 2004). خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محدودکننده تولید است که در بسیاری از نقاط دنیا مسئله تهدید کننده و رو به رشدی است (Passioura., 2007). بسیاری از گیاهان حداقل یک بار در سیکل زنگی خود با خشکی مواجه میگردند و این زمانی است که بذر آنها رسیده و خشک میشود (آرمندپیشه و همکاران، 1388). خشکی یک عامل مهم برای کاهش محصول در سرتاسر جهان است که میانگین عملکرد را تا 50 درصد و بیشتر کاهش میدهد (Efeoglu et al., 2009) و تقریباٌ تولید 25 درصد زمینهای جهان را محدود میکند (آرمند پیشه و همکاران، 1388). خشکی تنها کمبود آب در محیط رشد گیاه نمیباشد بلکه در اثر تعدادی از عوامل محیطی دیگر مانند درجه حرارت زیاد، کمبود رطوبت نسبی هوا، سرعت شدید جریان هوا و روزهای آفتابی به وجود آمده و تحت تاثیر این عوامل تشدید میگردد (کافی و مهدوی دامغانی، 1379). لذا به طور کلی آب یکی از مهمترین عوامل موثر در عملکرد است و تنش آب در گیاهان علوفهای سبب کاهش سرعت رشد، کاهش سطح برگ و نهایتاً کاهش تولید میشود (راهنما و همکاران 1387). استرس ناشی از خشکی زمانی روی میدهد که آب موجود در خاک کاهش یابد و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعرق ـ تبخیر، کمک مینماید. همچنین استرس ممکن است به مدت یک روز یا در یک دوره طولانی اتفاق بیفتد و در صورت ادامه خشکی گیاه ممکن است در اثر خشکی از بین رود، مگر اینکه دارای مکانیزمهای مقاومت باشد تا از طریق آنها دفع آب در عدهای از بافتها و اندامها متوقف و یا کاهش حاصل کند یا اینکه آنها قادر باشند سرعت جذب و انتقال آب را افزایش دهند (حکمت شعار، 1372). از نقطه نظر کشاورزی، خشکی عبارت است از ناکافی بودن آب قابل دسترس، شامل بارش نزولات، ظرفیت ذخیره رطوبت خاک، مقدار و پراکندگی آن در طی دوره ی رشد گیاهان زراعی است که باعث محدود شدن پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاه زراعی میشود (vinocur and Altman., 2005; Gubis et al., 2007). این محدودیت به همراه سایر تنشهای غیرزنده از جمله شوری، سرما، گرما، و تنشهای زنده، پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاهان زراعی را به مقدار قابل توجهی کاهش میدهند (Parrish et al., 2006; Ping et al., 2006; Verslues et al., 2006; Martinez et al.,).
– اثرات خشکی بر رشد و عملکرد
اولین و مهمترین تاثیر خشکی آسیب زدن به جوانه و استقرار ضعیف آن است. رشد عبارت است از تقسیم سلول، طویل شدن سلول و تمایز، و درگیر کردن رویدادهای ژنتیکی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی و ترکیب اثرات متقابل پیچیده آنها. کیفیت و کمیت رشد گیاه وابسته به فرآیندهایی است که بوسیله کمبود آب متاثر هستند. رشد سلول یک فرآیند فیزیولوژیکی حساس به خشکی است که دلیل آن کاهش فشار تورگر میباشد. در کمبود شدید آب، طویل شدن سلول بیشتر گیاهان بوسیله قطع جریان آب از آوند چوب به سلولهای در حال رشد اطراف متوقف میشود (Farooq et al., 2009). تخریب تقسیم میتوز، منجر به کاهش طویل شدن سلول و در نهایت ارتفاع، سطح برگ و رشد محصول تحت تنش خشکی میشود (Kaya et al., 2006., Hussain et al., 2008). در مورد تنش آب شدت، مدت و زمان تنش به علاوه پاسخهای گیاهان بعداز بر طرف شدن تنش و اثر متقابل بین تنش و دیگر فاکتورها به شدت مهم هستند (Plaut., 2003).
– اثرات خشکی بر روابط آب
مقاومت روزنهای، نسبت تعرق محتوای نسبی آب برگ، درجه حرارت برگ و درجه حرارت کانوپی خصوصیات مهمی هستند که روی روابط آب تاثیر میگذارند. اگرچه اجزای روابط آب گیاه از کاهش یافتن آب قابل دسترس متاثر هستند، در حقیقت باز و بسته بودن روزنه تاثیر بیشتری دارد. به علاوه تغییر در درجه حرارت برگ میتواند فاکتور مهمی در کنترل وضعیت آب برگ در تنش خشکی باشد. گونه های متحمل به خشکی WUE را بوسیله کاهش تلفات آب حفظ میکنند (Farooq et al., 2009).
– اثرات خشکی بر روابط غذایی
نیاز های آب و عناصر غذایی به هم وابسته هستند، کاربرد کود احتمالا کارآیی گیاهان را در بهره برداری از آب قابل دسترس افزایش میدهد. این نشان دهنده اثر متقابل معنی دار بین کمبود رطوبت خاک و گرفتن عناصر غذایی میباشد. مطالعات پاسخ مثبت محصول به بهبود حاصلخیزی خاک در شرایط خشک و نیمه خشک نشان داد. واضح است که عملکرد محصول میتواند اساسا بوسیله بالا بردن کارآیی عناصر غذایی گیاه در کمبود عرضه آب بهبود پیدا کند (Farooq et al., 2009).
– اثرات خشکی بر فتوسنتز
کاهش تدریجی مقدار آب سلولی منجر به کاهش میزان فتوسنتز و در نهایت سبب توقف آن میشود (Lawlor and Cornic., 2002). یکی از عوامل مهم در کاهش فتوسنتز بسته شدن روزنهها در شرایط کسر آب می باشد، که نتیجه آن کاهش هدایت روزن ای و در نهایت کاهش میزان فتوسنتز میباشد. محدودیت روزن ای سبب کاهش میزان فتوسنتز و غلظت CO2 در فضای بین سلولی برگ میشود، که به نوبه خود سبب جلوگیری از متابولیسم م شود (Lawlor., 2002). هنگامیکه مقدار آب سلول از 100 درصد به 75 درصد کاهش می یابد، هدایت روزنهای کاهش می یابد و در نتیجه فتوسنتز کاهش مییابد. ب طور کلی میزان فتوسنتزبالقوه (حداکثر میزان فتوسنتز تحت شرایط اشباع CO2 و نور و برگهای کاملا اشباع از آب) با مقدار آب سلول دو نوع رابطه کلی دارد که نوع 1 و نوع 2 نامیده می شوند. نوع 1 دو مرحله اصلی دارد. هنگامیکه مقدار آب نسبی سلول از 100 درصد تقریباً به 75 درصد می رسد، فتوسنتز بالقوه تحت تاثیر قرار نمیگیرد، اما کاهش هدایت روزنهای منجر به کاهش فتوسنتز، پایین رفتن غلظت CO2 در داخل برگ و در کلروپلاست میشود. اگر مقدار آب نسبی به پایین تر از 75 درصد برسد، بازدارندگی متابولیکی برای فتوسنتز بالقوه و سپس توقف فتوسنتز رخ میدهد. پیشنهاد شده که این مرحله تنش واقعی است، که کاهش فتوسنتز بالقوه بوسیله کاهش سنتز ATP و متعاقب آن کاهش سنتز ریبولوز بی فسفات (RuBP) بوجود میآید. عکسالعمل نوع 2 زمانی رخ میدهد که فتوسنتز بالقوه تدریجاً از مقدار آب نسبی 100 درصد تا 75 درصد کاهش مییابد و میزان فتوسنتز با بالا بردن میزان CO2 کمتر به مقدار ا ولیه (حالت بدون تنش) باز میگردد. در این مرحله کاهش هدایت روزنهای منجر به کاهش CO2 داخل برگ و داخل کلروپلاست میشود و احتمالا به نقطه جبرانی نمیرسد، در این مرحله هدایت روزن ای به تدریج کم اهمیتتر میشود و محدودیتهای متابولیکی با کاهش مقدار آب نسبی پر اهمیتتر میشوند. در تنش خشکی متوسط، محتوای آب برگها کاهش مییابد ولی در ظرفیت فتوسنتزی گیاه تغییری مشاهده نمیشود. در تنش خشکی شدید سلولها تا حد زیادی آب خود را ازدست میدهند و تا زمانی این امر ادامه پیدا میکند که فقط آب پیوندی باقی میماند و در نتیجه خسارات شدیدی به سلولها وارد شده و رشد و فتوسنتز گیاه به شدت محدود میگردد. گیاهان مقاوم به خشکی وظایف روزنهای خود را به نحوی تنظیم مینمایند که حتی در شرایط تنش نیز قادر به تثبیت مقداری دی اکسید کربن نیز هستند و در نتیجه راندمان فتوسنتزی خود را میتوانند در حد بالا حفظ نمایند.
وجود مقدار کافی آب برای حفظ فتوسنتز، عملکرد و رشد ضروری است (جوادی و بهرام نژاد، 1389). مقاومت انتشار روزنه به ورود Co2 احتمالا فاکتور اصلی محدود کننده فتوسنتز در خشکی است. مطمئنا در تنش خشکی ملایم یا متوسط بسته شدن روزنه (به علت کاهش غلظت Co2داخل برگ) دلیل مهم برای کاهش نسبت فتوسنتز برگ است. تنش خشکی شدید همچنین از فتوسنتز گیاه به علت تغییر در مقدار کلروفیل، بوسیله تاثیر روی ترکیبات کلروفیل بوسیله خسارت به دستگاه فتوسنتز جلوگیری میکند (Mafakheri., 2010).
– مکانیسمهای فیزیولوژیکی تحمل به خشکی
اولین نتایج فیزیولوژیکی تنش آبی ملایم شامل کاهش توسعه سلولی، سنتز دیواره سلولی، سنتز پروتئین، بسته شدن روزنهای و فتوسنتز است. (جوادی و بهرام نژاد، 1389). تنظیم اسمزی، حفظ تراوش، آنتی اکسیداسیون و تنظیم سیستم دفاعی در تحمل به خشکی بیشتر اهمیت دارند. برخی از این مکانیسمها در زیر اشاره شده است (Farooq et al., 2009).
– حفظ آب سلول و بافت
تنظیم اسمزی به سلول اجازه میدهد تا پتانسیل اسمزی را کاهش دهد و در نتیجه، شیب نفوذ آب و حفظ تورم افزایش مییابد. بهبود وضعیت آب بافت میتواند از طریق تنظیم اسمزی و یا تغییر در قابلیت ارتجاع دیواره سلولی نائل شود. این برای فعالیت فیزیولوژیکی در دورههای توسعه یافته خشکی ضروری است (Farooq et al., 2009). در میان مکانیسمهای مختلف تنظیم اسمزی، آبسزیکاسید و مکش آب میتواند تحمل دوباره به خشکی را بوسیله حفظ پتانسیل آب بالای بافت برقرار کنند (Turner et al., 2001). با تجمع املاح، پتانسیل اسمزی در سلول کاهش مییابد و با جذب آب به داخل سلول به حفظ تورگر کمک میکند. تنظیم اسمزی به حفظ بالانس آب سلول با تجمع فعال املاح در سیتوپلاسم کمک میکند، بدین وسیله اثرات مضر خشکی به حداقل میرسد. تنظیم اسمزی ویژگی مهمی در به تاخیر انداختن خسارت از دست دادن آب در محیطهایی که کمبود آب دارند، بوسیله حفظ دائم تورم سلول و فرآیندهای فیزیولوژیکی میباشد (Farooq et al., 2009). تنظیم اسمزی2 همچنین تسهیل میکند جابهجایی بهتر قبل از گلدهی کربوهیدراتهای جدا شده طی پر شدن دانه را در حالیکه حفظ تورگر بالا به نسبت فتوسنتز بیشتر و رشد منجر میشود (Subbarao et al., 2000).
– نقش آنزیمهای آنتی اکسیدان3
قرار گرفتن در معرض تنشهای محیطی (شامل خشکی، سرما، شوری و …) منجر به تولید رادیکال آزاد4 شامل اکسیژن واحد (O2)، پرهیدروکسیل رادیکال (H2O)، هیدروکسیل رادیکال (O2-2)، پراکسید هیدروژن (H2O2) و آلوکسی رادیکال (RO) میشود. رادیکالهای آزاد میتوانند با پروتئینها، چربیها و DNA، واکنش نشان دهند و منجر به خسارت اکسیداتیو و آسیب زدن به فعالیت نرمال سلولها شوند. سیستم دفاع آنتی اکسیدانی در سلول گیاه شامل اجزاء (سازندههای) آنزیمی و غیرآنزیمی میباشد. اجزاء آنزیمی عبارتنداز سوپر اکسید دیسماتاز، کاتالاز، پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز و گلوتاتیون ریداکتاز. به محض قرار گرفتن در معرض تنشهای غیر زنده، سلولهای متحمل، سیستم آنتیاکسیدان آنزیمیشان را فعال میکنند که پس از شروع، رادیکالهای آزاد فروکش میکنند و سلول حفاظت میشود (Farooq et al., 2009).
– خصوصیات مطلوب یک بوته گیاهی برای تحمل خشکی
برخی گیاهان از جمله سورگوم دارای ویژگیهای مطلوب برای تحمل خشکی هستند از جمله تعداد مناسب پنجه، ریشه، خوشه، ریشکدار بودن و غیره که به اختصار پرداخته میشود.
– تعداد پنجه
غلاتی که پنجهزنی بالقوه آنها 2 تا 3 عدد محدود میشود در گروه متحملترین واریتهها به ویژه در منطقه خشک هستند. گیاهان زراعی که پنجهزنی محدود دارند میتوانند استفاده بیهوده از آب را در شرایط خشکی کاهش دهند (Blum., 1972). در ضمن گیاهان تک ساقه به دلیل عدم پوشاندن سطح خاک مفید نمیباشند.
– ریشه
در مورد سیستمهای ریشهای در گندم بهتر است ریشههای جنینی بیشتر باشد تا در مراحل اولیه رشد جذب آب بهتر صورت گیرد (Passioura., 2007). همچنین همزیستی ریشههای سورگوم با برخی از گونههای قارچ مایکوریزا از طریق افزایش قدرت جذب آب توسط ریشه منجر به افزایش مقاوت آن به خشکی میشود (Cho et al., 2006).
– خوشه
خوشه فقط ساختمانی برای حمل اندامهای زایشی نیست بلکه نقش قابل توجهی نیز در فتوسنتز گیاه دارد که در شرایط تنش اهمیت زیادی دارد (Blum., 1985). با مرور تعدادی از تحقیقات صورت گرفته در این زمینه نشان داده شده است که توانایی بهتر خوشهها در مقایسه با برگها از نظر تامین مواد پرورده برای رشد دانهها در شرایط خشکی تا حدودی به دلیل قابلیت دسترسی بیشتر دانهها به خوشه است. در شرایط تنش پتانسیل آب خوشه بالاتر و تنظیم اسمزی در آن به طور موثری انجام میشود.
– برگ
بهتر است برگهای پایینی به صورت افقی باشند و به طرف بالا برگها زاویه تند داشته باشند. همبستگی منفی بسیار معنیداری میان سطح برگ اولیه و تبخیر و تعرق نسبی وجود دارد. سطح برگ اولیه زیاد سبب افزایش تلفات آب در ابتدای تنش خشکی میشود. بذر های واریتههایی که دارای غلاف برگ طولانیتری هستند میتوانند در عمق بیشتری کشت شوند و از ذخیره آب در عمق بیشتر استفاده کنند.
به طر کلی سورگوم به دلیل دارا بودن خصوصیاتی نظیر قابلیت تنظیم اسمزی بالا، سیستم ریشهای عمیق و گسترده پوشش لایه مومی روی ساقه و برگ افزایش راندمان مصرف آب از طریق تنظیم حرکت برگها، مقاومت زیاد به آب کشیدگی، تنظیم روزنهای و توانایی انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده در برگها و ساقه برای پر کردن دانهها در شرایط تنش خشکی میتواند به رشد و نمو خود ادامه دهد و عملکرد قابل قبولی تولید نماید (کوچکی 1372).
– راهبرد ها در شرایط تنش:
این مشکل در مناطقی با آب و هوایی مدیترانهای همانند ایران از اهمیت ویژهای برخوردار بوده و لزوم استفاده صحیح از منابع آبی را امری اجتناب ناپذیر ساخته است. اثرات تنش خشکی میتواند بوسیله تولید بیشتر ژنوتیپهای گیاهی مناسب به علاوه تنظیم شیوههای کشاورزی (زمان کاشت، تراکم گیاه و مدیریت خاک) مدیریت شود. از استراتژیهای مهم مدیریت تنش میتوان اصلاح ژنتیک گیاهان، تحریک تحمل به خشکی گیاه با پیش تیمار کردن و کاربرد هورمون و همچنین استفاده از موادی که بتوان آب را برای مدت بیشتری در خاک ذخیره کرد نام برد (Farooq et al., 2009). چنانچه بتوان با مدیریت صحیح کمآبیاری و کاشت گیاهان متحمل به خشکی در میزان آب آبیاری صرفهجویی کرد، میتوان با میزان آب موجود سطح زیر کشت را افزایش و به افزایش تولید کمک کرد (راهنما و همکاران، 1387).
منابع
احمدی، ع.، د.، آ، بیکر. 1379 . عوامل روزنهای و غیر روزنهای محدود کننده فتوسنتز در گندم در شرایط تنش خشکی. مجله علوم کشاورزی ایران 31(4). 825-813
باقریکمارعلیا، م. 1375. بررسی شاخصهای فیزیولوژیک موثر در ارزیابی ارقام گندم مقاوم به خشکی. پایان نامه کارشناسی ارشد دانشگاه آزاد اسلامی.
بخشی خانیکی، غ. ر. فتاحی، ف. یزدچی، س.1386. بررسی اثر تنش خشکی برروی برخی از صفات مورفولوژیک ده رقم گیاه جو در شرایط آب و هوایی اسکو. مجله پژوهش و سازندگی. شماره 74. ص 114-
پورکاظم، ا.، 1387. اثر روش های مختلف کاشت ردیفی بر سورگوم علوفه ای. نشریه علمی، اقتصادی، کشاورزی دامدار. 17 (204): 40 – 47
تایز، لینکلن و زایگر.1379فیزیولوژی گیاهی جلد دوم. ترجمه دکتر محمد کافی و همکاران. مشهد. انتشارات جهاد -دانشگاهی مشهد 379 ص.
جوادی، ت.، بهرام نژاد، ب.، 1389. محتوای نسبی آب و تبادلات گازی سه ژنوتیپ وحشی گلابی در شرایط تنش آبی. نشریه علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی). 24 (2): 223- 233.
حاج بابائی، م.، عزیزی، ف و ک. زرگری 1390 تاثیر تنش خشکی بر عملکرد علوفه تر و برخی صفات زراعی هیبریدهای مختلف ذرت. فصلنامه علمی و پژوهشی گیاه و زیست بوم.25 (7). 57-45
حجازی، ا، 1358، گیاهان نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری، انتشارات دانشکده عمران روستائی دانشگاه ابو ریحان بیرونی، 478 صفحه.
حکمت شعار، ح .1372. فیزیولوژی گیاهی در شرایط دشوار. ترجمه . چاپ اول. انتشارات تبریز150 ص
حیدری، م 1386 واکنش گیاهان به تنشهای محیطی. انتشارات ارس رایانه. چاپ اول.96 ص
خدابنده، ن، 1362، زراعت غلات،انتشارات مرکز نشر سپهر، 401 صفحه.
خزاعی.، ح. ع. محمدآبادی، و ا. برزوئی.1384.بررسی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک انواع ارزن در رژیمهای مختلف آبیاری. مجله پژوهشهای زراعی ایران.3(1): 45-34
خزاعی، ح. ر. 1381. اثر تنش خشکی بر خصوصیات فیزیولوژیکی ارقام مقاوم و حساس گندم و معرفی مناسب ترین شاخصهای مقاومت به خشکی. رساله دکتری زراعت، دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد. 225 ص.
خواجه پور ، م، ر، 1380، تولید غلات، چاپخانه دانشگاه صنعتی اصفهان،110 صفحه.
راشد محصل، م، ح و م، حسینی و م، عبدی و ع ملافیلابی، 1367، زراعت غلات (ترجمه)، انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد،406 صفحه.
راهنما، ع.، آبسالان ش.، مکوندی، م.ا.، 1387. اثر کم آبیاری بر عملکرد و اجزای عملکرد سه رقم
رحمانی، م.، حبیبی، م. شیرانی راد، ا و ج. دانشیان 1388. اثر کاربرد غلظتهای مختلف پلیمر سوپرجاذب بر عملکرد و فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان در گیاه دارویی خردل در شرایط تنش خشکی. مجله علمی پژوهشی تنشهای محیطی در علوم گیاهی . 1 (1 ). 23-28
رستگاری، م.ع. 1378. دیمکاری، انتشارات برهمند، چاپ سوم ؛376ص.
زهتابیان، غ.ر.، زارع چاهوکی، م.ع.، 1389. مقایسه عملکرد و میزان پروتئین در پنج رقم سورگوم علوفه ای در شرایط آب و هوایی خراسان جنوبی. نشریه زراعت (پژوهش و سازندگی). 88: 20 – 25
سپاسخواه، ع.، 1375، کم آبیاری به روش آبیاری جویچه ای یک در میان. مجموعه مقالات هشتمین سمینار کمیته آبیاری و زهکشی ایران: 306-291
سورگوم علوفه ای. مجله پژوهش در علوم زراعی. 1( 2): 11 – 23.
شفازاده ،م.، ا.امینی ،و م.ر.قنادها .1383 .بررسی به تحمل به خشکی آخر فصل در ژنوتیپ های امید بخش گندم زمستانه و بینابین با استفاده از شاخص های حساسیت و تحمل به تنش.مجله نهال و بذر.جلد 2.صفحه 57.
طالب نژاد، ع، 1373، بررسی و مقایسه عملکرد و میزان پروتئین ارقام و هیبریدهای جدید سورگوم علوفه ای، مرکز تحقیقات کشاورزی استان مرکزی
عادلی، س. 1374. رابطهی شاخصهای رشد و میزان قندهای ساقه در مراحل مختلف نمو در ارقام و لاینهای سورگوم شیرین. پایان نامه کارشناسی ارشد علوم گیاهی از دانشگاه اصفهان.
علیزاده، 1384 رابطه آب و خاک و گیاه. ترجمه. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد 470 ص
فاطمی، ر.، کهراریان، ب. قنبری، ا و م. ولی زاده.1385 . بررسی اثرات رژیمهای مختلف آبیاری و نیاز آبی بر عملکرد و -اجزاء عملکرد ذرت هیبرید سینگل کراس 334 . مجله علوم کشاورزی.12 (1). 140-133
فدایی، ع1386 بررسی اثر تنش خشکی بر برخی خصوصیات رشدی و عملکرد سه رقم ذرت دانهای در منطقه کرمان. پایان نامه کارشناسی ارشد زراعت. دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید باهنر کرمان.
فومن، ع.، 1389. ارزیابی صفات مورفولوژیک و عملکرد کمی و کیفی ارقام مختلف سورگوم علوفه ای. کیخانی، ف، گنجی خرم دل، ن.، فرازنجو، م.، کیخا، غ.، ثقفی، ک.، کیخا، م.، 1389. بررسی اثر کم آبیاری بر عملکرد و کارائی مصرف آب محصول سورگوم علوفه ای در منطقه سیستان. مجله پژوهش آب در کشاورزی. 24 (1): 41 – 49.
فومن، ع.، قنادها، م.ر.، حسین زاده، ع.، شکیب، ع.م، 1385. بررسی صفات کمی و کیفی ارقام جدید سورگوم علوفهای در چین های مختلف. نهال و بذر. 22 (2): 215 – 224.
فومن، ع.، مختارزاده، ع.ا.، بهشتی، ع.، شیری، م.ر.، راهنما، ع.، نادعلی، ف.، نورمحمدی، س.، حسن زاده مقدم، ه.، 1387. معرفی رقم. پگاه، رقم جدید سورگوم علوفه ای. نهال و بذر. 24 (2): 367 – 371.
قربانلی، م. فیزیولوژی گیاهی1366 مرکز نشر دانشگاهی تهران336 ص.
کافی، م. و ع. ا. مهدوی دامغانی1379 مکانیزمهای مقاومت گیاهان به تنشهای محیطی. ترجمه. انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد467 ص.
کافی، م. و مهدوی دامغانی، ع.، 1379. مکانیزم های مقاومت گیاهان به تنشهای محیطی. انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد، 254.
کدخدایی، ا و ب، احسان زاده، 1389. ارتباط عملکرد دانه میزان روغن بزرک با میزان کلروفیل، پرولین و کربوهیدراتهای محلول برگ تحت رژیم مختلف آبیاری. مجله علوم گیاهان زراعی 42(1) : 125-131
کریمی.، م، م. اصفهانی، م. ح. بیگل.ئی، و ع. قاسمی.1388. تاثیر تیمارهای آبیاری بر صفات مورفولوژیک و شاخصهای رشد ذرت علوفهای در شرایط آب و هوایی رشت. مجله الکترونیک تولید گیاهان زراعی. 2 (2). 110-91
کریمی، ه. 1384. زراعت و اصلاح گیاهان علوفه ای. انتشارات دانشگاه تهران
کریمی، ه، 1367، زراعت و اصلاح گیاهان علوفه ای، انتشارات دانشگاه تهران، 414 صفحه.
کلامیان، س.، س. ع. م. مدرس ثانوی و ع. سپهری.1384. تاثیر تنش کمبود آب در مراحل رشد رویشی و زایشی در – هیبریدهای پربرگ و تجاری ذرت. مجله پژوهش آب، خاک و گیاه در کشاورزی.5 (35). 53-38
کلیدری، ع.، موسوی نیک، س.م.، بهشتی، ع.، صفایی، م.، 1386. ارزیابی سرعت رشد محصول، صفات مورفولوژیک و عملکرد علوفه در ارقام مختلف سورگوم علوفه ای در منطقه مشهد. پژوهشنامه علوم کشاورزی. 1 (8): 37 – 52
کوچکی، ع. 1372، زراعت در مناطق خشک. انتشارات جهد دانشگاهی مشهد
کوچکی،ع و ک، سرمد نیا 1379 فیزیولوژی گیاهان زراعی. ترجمه انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد 400ص
کوچکی، ع. و ع. ح. سرمدنیا. 1379. فیزیولوژی گیاهان زراعی. ترجمه. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد
کوچکی، ع، 1364، زراعت در مناطق خشک، انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، 202 صفحه.
کوچکی، ع، و ح، خیابانی و غ، سرمدنیا، 1366، تولید محصولات زراعی، انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد،شماره 97،638 صفحه.
گالشی، س، 1371، مقایسه عملکرد چهار رقم و توده سورگوم علوفه ای در گنبد، مجله علمی و پژوهشی دانشگاه علوم کشاورزی گرگان جلد 2 شماره 2 صفحه 76-69.
المدرس، ع.، ر. طاهری و و. صفوی. 1387. سورگوم (گیاه شناسی، زراعت و بیوتکنولوژی). انتشارات جهاد دانشگاهی واحد اصفهان.264 صفحهمجله علوم گیاهان زراعی. 41 (4): 833 – 840
مظاهری، د.، م. آقا علیخانی. 1377. بوم شناسی گیاهان گرمسیری. تالیف نورمن، ام، جی. سی، پیرسون و پی، سیرل. انتشارات دانشگاه تهران.
مقدم، ن.، م . آروین، غ. خواجویی نژاد و ع. مقصودی. 1390. اثر اسید سالیسیلیک بر رشد و عملکرد علوفه و دانه ذرت در شرایط تنش خشکی در مزرعه. مجله به زراعی نهال و بذر.2 (27): 55-41
موحدی دهنوی، م.، ع. مدرس ثانوی، ع. سروش زاده، و م. جلالی، 1383. تغییرات میزان پرولین، قندهای محلول کل، -کلروفیل ) SPAD ( و فلورسانس کلروفیل در ارقام گلرنگ پائیزه تحت تنش خشکی و محلول پاشی روی و منگنز. مجله بیابان.9(1):109-93
موسوی.، ع. م. میرهادی، ع. سیادت، ق. نورمحمدی، و ف. درویش1388. تاثیر تنش کمآبی و کود نیتروژن بر عملکرد و راندمان مصرف آب ارزن علوفهای. مجله دانش نوین کشاورزی. 15(5). 114-101
ناخدا.، ب، ا. هاشمی دزفولی، و ن. صدر بررسی.1379. تاثیر تنش کمآبی بر عملکرد علوفه و خصوصیات کیفی ارزن علوفهای نوتریفید. مجله علوم کشاورزی ایران.31 (4). 712-701
نباتی، ج. و ر. مقدم. 1389. اثر فواصل آبیاری بر عملکرد و خصوصیات مورفولوژیکی ارزن، سورگوم و ذرت علوفهای.41 (1). 179-186
نور محمدی، ق و ع، سیادت و ع، کاشانی،1377، زراعت غلات (ترجمه)، انشارات دانشگاه شهید چمران، 446صفحه
نورمحمدی، ق.، سیادت، س.ع.، کاشانی، ع.،1386. زراعت غلات.انتشارات دانشگاه شهید چمران اهواز. جلد اول خدابنده، ن. 1369. غلات. انتشارات دانشگاه تهران، تهران، 506 صفحه. چاپ هفتم. 425- 434.
ولد آبادی، س.ع.، مظاهری، د.، نورمحمدی، ق.، هاشمی دزفولی، س.ا.، 1379. بررسی اثر تنش خشکی بر خواص کمی و کیفی و شاخص های رشد ذرت، سورگوم و ارزن. مجله علوم زراعی ایران. 2 (1): 39 – 47.
هاپکینز، و. ج.1383 مقدمهای بر فیزیولوژی گیاهی. ترجمه. جلد اول. انتشارات دانشگاه تهران 653 ص0804-02-RS
Abdul Jaleel C., Riadh K., Gopi R., Manivannan P., Ines J., Al-Juburi H. J.,Chang-Xing Z., Hong-Bo S. and Panneerselvam R. 2009. Antioxidand
Acevado, E., T. C. Hesiao and D. W. Handerson. 1971. Immediate and subsequent growth responses of mais leaves to chnges in water statues. Plant Physiol. 48: 631-639.
Agarawal S., Sairam R. K., Srivasta G. C. and Meena R. C. 2005. Changes in antioxidant enzymes activity and oxidative stress by abscisic acid and salicylic acid in wheat genotypes. Biol. Plant, 49(4): 541-550.
Agboma, P., T. Sinclair, K. Jokinen, P. Peltonen-Sainio and E. Pehu. 1997. An evaluation of the effect of exogenous glycine betaine on the growth and yield of soybean. Field Crops Research, 54: 51-64.
Agboma, P.C., Sinclair, T.R., Jokinen, K., Peltonen-Sainio, P., Pehu, E., 1997. An evaluation of the effect of exogenous glycine betaine on the growth and yield of soybean: timing of application, watering regimes and cultivars. Field Crops Res. 54, 51-6
Agenbay, G. A. 1995. Physiological response of spring wheat cultivare to post-anthesis water stress and intensity. Sourth African. J. Plant Sci. 12: 27-31.
Aldesuquy, HS., Mankarios AT., Awad HA (1998). Effect of some antitranspirants on growth, metabolism and productivity of salinetreated wheat plants. Induction of stomatal closure, inhibition of transpiration and improvement of leaf turgidity. Acta Bot Hungarica 41:1-10.
Alia, Saradhi, P.P., Mohanty, P., 1997. Involvement of proline in protecting thylakoid membranes against free radical induced photodamage. J. Photochem. Photobiol. 38, 253-257.
Allard, F., M. Houde, M. Krol, A. Ivanov, N. P. A. Huner, and F. Sarhan. 1998. Betaine improves freezing tolerance in wheat. Plant Cell Physiology, 39: 1194-1202
Almodares, A., and M.R. Hadi. 2009. Production of bioethanol from sweet sorghum: A review. African Journal of Agricultural Research 4:772-780.
Almodares, A., and M.R. Hadi. 2009. Production of bioethanol from sweet sorghum: A review. African Journal of Agricultural Research 4:772-780.
Almodares, A., and S.M. Mostafafi Darany. 2006. Effects of planting date and time of nitrogen application on yield and sugar content of sweet sorghum. Journal of Environmental Biology 27:601-605.
Almodares, A., M.R. Hadi, M. Ranjbar, and R. Taheri. 2007. The effects of nitrogen treatments, cultivars and harvest stages on stalk yield and sugar content in sweet sorghum. Asian J. Plant Sci 6:423-426.
Almodares, A., R. Taheri, and S. Adeli. 2008b. Stalk yield and carbohydrate composition of sweet sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] cultivars and lines at different growth stages. J. Malesian Appl. Biol 37:31-36.
Antolin, M., J. Yoller, and M. Sanchez- Diaz. (1995). "Effects of temporary drought on nitrate-fed and nitrogen-fixing alfalfa plants." Journal of Plant Science 107(2): 159-165.
Baghizadeh A., Hajmohammadrezaei.M.(2011). Effect of drought stress and its interaction with ascorbate and salicylic acid on okra (hibiscus esculents l.) germination and seedling growth. journal of stress physiology & biochemistry, vol. 7 no. 1 2011, pp. 55-65 issn 1997-0838
Barkosky, RR., Einhellig FA (1993). Effects of salicylic acid on plant-water relationships. J Chem Ecol 19:237-247.
Bartosz G. 1997. Oxidative stress in plants. Acta Physiol. Plant., 19(1): 47-64.
Bartosz G. 1997. Oxidative stress in plants. Acta Physiol. Plant., 19(1): 47-64.
Ben Hamed K., Castagna A., Salem E., Ranieri A. and Abdelly C. 2007. Sea fennel (Cirthmum Maritimum L.) under salinity conditions: a comparison of leaf and root antioxidant responses. Plant Growth Regul., 53: 185-194.
Berenguer, M. and J. Faci (2001). "Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) yield compensation processes under different plant densities and variable water supply." journal of European agronomy 15(1): 43-55
Berenguer, M. and J. Faci (2001). "Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) yield compensation processes under different plant densities and variable water supply." journal of European agronomy 15(1): 43-55.
Blum, A 1973. Components analysis of yield responses to drought of sorghum hybrid, EXP. Agric, 9:159-167
Borsani O., Valpuest V. and Botella M. A. (2001) Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by Nacl and Osmotic Stress in Arabidopsis seedlings. Plant Physiol., 126: 1024-1030
Borsani, O., Valpuesta, V.and Botella, M.A. (2001). Evidence for a role of salicylic acid in the oxidative damage generated by NaCl and osmotic stress in Arabidopsis seedlings. Plant Physiol. 126:1024-1030.
Boyer, J. S. 1970. Leaf enlargement and metapolic rates in corn, soybeans, and sunflower at various leaf water potentials. Plant Physiol. 46: 233-235
Butler, G. L. 1990. Tannins and other phenols: Effects on sorghum production and utilization. Pages 140-144. INTSORMIL Annual Report, 1990. A technical research report of the grain sorghum / pearl millet collaborative research support program (CRSP).
Çakir, R. (2004). "Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn." Journal ot Field Crops Research 89(1): 1-16.
carbohydrate metabolism in salt-stressed maize plants. Int. J. Agri. Biol., 6: 5-8.
Castrillo, M. & Trujillo, I. (1994). Ribulose-1-5, biphosphate carboxylase activity & chlorophyll & protein content in two cultivars of French bean plants under water stress & rewatering. Photosynthetic, 30, 175-181
Castrillo, M. & Trujillo, I. (1994). Ribulose-1-5, biphosphate carboxylase activity & chlorophyll & protein content in two cultivars of French bean plants under water stress & rewatering. Photosynthetic, 30, 175-18
Chapmane, P. a. M. E. W. (1999.). "Water deficit receptivity of maiz silk." journal of Crop Scince. 33(2): 279-282
Chen, C., Dickman, M.B., 2005. Proline suppresses apoptosis in the fungal pathogen of Colletotrichum trifolii. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A 102, 3459-3464.
Chen, C., Dickman, M.B., 2005. Proline suppresses apoptosis in the fungal pathogen of Colletotrichum trifolii. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A 102, 3459-3464.
Cho, K.,H. Tder, J. Iee and R. Auge. 2006. Mycorrhizal symbiosis and ewsponse of sorghum to combined drought and salinity stress. J. of plant phisio. 163: 517-528
Clough, A. & Hunter, M. N. (2003). Stem diameter: A rapid accurate parameter for monitoring growth of sorghum. In: Proceedings of the 11th Australian Agronomy Conference. Geelong. Retrieved June 22, 2005, from http:/www.regional. org. au /au /asa/2003/p/4/clough.htm
Cosculleo, F. a. J. M. F. (1992). "Determination of the Maize ( Zea Maize L.) yield funcationsip respect to water using a line source sprinkle." journal of Field Crop Science 93: 5611-5620.
Dahlberg, J. A., and Spinks, M. S. 1995. Current status of the US Sorghum Germplasm Collection. International Sorghum and Millet Newsletter 36: 4-12
Dat, J.F., Lopez-Delgado, H., Foyer, C.H and Scott, I.M (1998). Parallel changes in H2O2 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings. Plant Physiol. 116:1351-1357.
Debaeke, P. and A. Aboudrare. 2004. Adaptation of crop management to water-limited environments. Eur. J. Agron. 21: 433-446.
defense responses: Physiological Plasticity in higher plants under abiotic constrains. Acta Physiol. Plant, 31: 427-436.
Delany T.P., Uknes S., Vernooij B., Friedrich L., Weymann K., Negrotto D., Gaffney T., Gut-Rella M., Kessmann H., Ward E., and Ryals J. 1994. A central role of salicylic acid in plant disease resistance. Science, 266: 1247-125.
Du Y.C., Nose A., Wasano K., and Ushida Y. 1998. Responses to water stress of enzyme activities and metabolite levels in relation to sucrose and starch synthesis, the Calvin cycle and the C4 pathway in sugarcane (Saccharum sp). Australian Journal of Plant Physiology, 25:253 – 260.
Earl, H.J. and Davis, R.F., 2003. Effect of drought stress on leaf and whole canopy radiation use efficiency and yield of maize. Agronomy Journal. 95: 688- 696
Efeoğlu, B., Ekmekçi, Y., Çiçek N.,2009. Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery South African Journal of Botany. 75, 34-42
Ejeta, G. and J. Axtell. 1990. Development of hard endosperm high lysine sorghums. In: Proceedings of an International Conference on Sorghum Nutritional Quality. Ejeta, G. Mertz, E.T., Rooney, L.W.
Eraslan F., Inal A., Gunes A., and Alpaslan M. 2007. Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae,113: 120-128
Eraslan F., Inal A., Gunes A., and Alpaslan M. 2007. Impact of exogenous salicylic acid on growth, antioxidant activity and physiology of carrot plants subjected to combined salinity and boron toxicity. Scientia Horticulturae,113: 120-128
FAO. 1994. The world sorghum and millet economies: facts, trends and outlook.
Faridoddin Q., Hayat S. and Ahmad A. 2003. Salicylic acide influences netphotosynthetic rate, carboxilation efficiency, nitrate reductase activity and seed yield in Brassica juncea. Photosynthetica, 41: 281-284.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., Basra, S.M.A., 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agron. Sustain. Dev. 29, 185-212
Foyer, C.H., M. Lelandais. and K.J. Kunert. 1994. Photooxidative stress in plants. Plant Physiol. 92: 696 717.
Gamze O., Mehmet D.K., Mehmet A. (2005) Effects of salt and drought stresses on germination and seedling growth of pea (Pisum sativum L.). Turk. J. Agric. 29, 237-242.
Garg B.K. (2003) Nutrient uptake and management under drought: nutrient-moisture interaction, Curr. Agric. 27, 1-8
Ghai N., Setia R. C. and Setia N. 2002. Effect of paclobutrazol and salicylic acid on chlorophyll content, hill activity and yield components in Brassica napus L. (cv. GSL-1). Phytomorphol, 52: 309-314.
Glass, ADM, Dunlop J. (1974). Influence of phenolic acids on ion uptake. IV Depolarization of membrane potentials. Plant Physiol 54:855-
Glass, ADM. (1975). Inhibition of phosphate uptake in barley roots by hydroxy-benzoic acids. Phytochem. 14:2127-2130.
Good, A. G., and T. Z. Steven. 1994. The effects of drought stress on free amino asid accumulation and protein suntesis in Brassica napus. Plant Physiol. 909-914.
Gubis, J., Vankova, R., Cervena, V., Dragunova, M., Hudcovicova, M., Lichtnerova, H., Dokupil, T. and Jurekova, Z., 2007. Transformed tobacco plants with increased tolerance to drought. South African Journal of Botany. 73. 505- 511
Gui- Rui, Y., Q. F. Wang. And J.Zhuang Modeling . (2004). "the water use efficiency of soybean and maize plants under environmental stress. Application of synthetic nedel of photosynthesis- transpiration based on stomatal behavior." journal of plant physiology 161(1): 303-318.
Hajhassani Asl, A., A. moradi Agham, H. Ali ababi frahan and M. Rassei Far. (2011). "Three forage yield dnd its components under water condation on dealay in Khoy Zone (Iran )." journal of Environmental Biology 5(5): 847- 852.
Hamad A., Hamada A. (2001) Grain soaking presowing in ascorbic acid or thiamin versus the adverse effects of combined salinity anddrought on wheat seedlings. in Proceedings of the 12th International Congress on Photosynthesis (Melbourne, Australia, Brisbane, Australia, August 18-23, August 18-23, 2001), CSIRO Publishing, S15-005
Harper J. P. and Balk N. E. 1981. Characterization of the inhibition of K+ absorption in oat root by salicylic acid. Plant Physiol., 68: 1349-1353.
Hayat Q., Hayata S.H., Irfan M., and Ahmad A. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under changing environment A review. Environmental and Experimental Botany, 68:14-25
Hayat S. and Ahmad A. 2007. Salicylic acid: a plant hormone. Speringer.
House, L.R. 1985. A guide to sorghum breeding. 2nd ed.: ICRISAT, India
Howell, T. 2001. Enhancing water use efficiency in irrigated agriculture. Agron. J. 93:281-189.
Hua, B., Guo, W.Y., 2002. Effect of exogenous proline on SOD and POD activity of soybean callus under salt stress. Acta Agric. Boreali-Sinica 17, 37-40.
Hussain M., Malik M.A., Farooq M., Ashraf M.Y., Cheema M.A. (2008) Improving Drought tolerance by exogenous application of glycinebetaine and salicylic acid in sunflower, J. Agron. Crop Sci. 194, 193-199.
Hussein M.M., Balbaa L.K., and Gaballah M.S. 2007. Salicylic acid and salinity effects on growth of maize plants. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 3: 321-328.
Iqbal, N., Ashraf, M. and Ashraf, M.Y. (2008) Glycinebetaine, an osmolyte of interest to improve water stress tolerance in sunflower (Helianthus annuus L.): water relations and yield. South African J. Bot., 74: 274-281
Jaleel, C. A., P. Manivannan,A. Wahid, M. Farrooq and H.Dmjm. (2009). "Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition." Journal of Agricaltural and Biology 11: 100-105.
Janda, T., Szalai, G. Tari, I and Paldi, E. (1999). Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize (Zea mays L.) plants. Planta 208:175-180.
Jekendra, Y. (1999). " Physica and morphologyical properties of forage crop with refrence to cutting Archivesde." Journal of Polymer Since and Technology 59: 37- 49.
Jiand, Y. a. B., hung (2001). "Drought and heat strress injury to two cool season turf grasses in relaition to ontioxidant metabolism lipid proxidation." Journal of Crop Science 44(1): 436-442.
Jithesh M. N., Prashanth S. R., Sivaprakash K. R. and Parida A. K. 2006. Antioxidative response mechanisms in halophytes: their role in stress defense. J. Genetics, 85 (3): 237-254.
Jolivet, Y., F. Lahrer, J. Hamelin. 1982. Osmoregulation in higher plants: the protective effect of glycinebetaine against the heat destabilization of membranes. Plant Science Letters, 25: 193-201.
Juan M., Rivero R. M., Romero L. and Ruiz J. M. 2005. Evaluation of some nutritional and biochemical indicators in selecting salt-resistant tomato cultivars. Environ. Exp. Bot., 54: 193-201.
Kang, S., W. Zhang (2000). "An improved water-use efficiency for maize grown under regulated deficit irrigation." journal of Field Crops Research 67(3): 207-214
Kang, Sh., Shi, W. & Zhang, J. (2000). An improved water-use efficiency for maize grown under regulated deficit irrigation. Field Crops Research, 67, 207-214.
Karyudi, and R. J. Fletcher. 2003. Osmoregulation in birdseed millet under conditions of water stress II. Variation in F3 lines of Setaria italic and its relationship to plant morphology and yield. Euphytica 132: 191-197.
Kaya, M.D., Okçub, G., Ataka, M., Çıkılıc, Y., Kolsarıcıa, Ö., (2006) Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annuus L.), Eur. J. Agron. 24, 291-295.
Khan W., Prithviraj B. and Smith D. l. 2003. Photosynthetic response of com and soybean to foliar application of salicylates. J. Plant Physiol., 160: 485-492.
Khan, A., and M. Ashraf. 1993. Water relations and drought tolerance in two wheat varieties undea water stress. Pakis. J. Sci. Indust. Res. 36: 151-155.
khanova, E. A., Fedina A. B., Kulaeva O. N., (1999). Effect of salicylic acid and (2´-5´)- oligoadenylates on protein synthesis in tobacco leaves under heat shock conditions: comparative study. Russ. J. of Plant Physiol., 46, 16-22.
Khodary S. E. A. 2004. Effect of salicylic acid on the growth, photosynthesis and
Kholova, J., C.T. M. Hasan, M.Khocova and V. Vadie. (2011). "Doesa terminal drought tolerance Q TL contribute to differences in ros scavenging enzymes and photosynthetic pigments in pear millet exposed to drought ? ." journal of Environmental and Experimental Botany. 71 (2): 99-106.
Koyro H. W. 2006. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relatinns and solute composition of potential cash crop halophyte Plantago coronopus (L.). Environ. Exp. Bot., 56:136-149.
Kuzniak E. 2004. Ascorbate and ascorbate-dependent enzmes in derached tomato leaves under coditions modulating the ascorbate pool. Acta Physiol. Plant, 26(3): 1-6.
Lafitte, R., 2002. Relationship between leaf relative water content during reproductive stage water deficit and grain formation in rice. Field Crops Reaseachers. 76: 165-174.
Lal, L. 2000. Phosphatic Biofertilizer. Agrotech Publishing Academy P. 224
Lawlor, D.W. 2002. Limitation to photosynthesis in Water-stressed leaves: Stomata vs. metabolism and the role of ATP. Annals of Botany. 89: 871-885
Lawlor, D.W., and Cornic, G., 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell and Environment. 25: 275-294.
Lerma, C., P.J. Rich, G.C. Ju, W. Yang, A.D. Hanson and D. Rhodes, 1991. Betaine deficiency in maize. Complementation tests and metabolic basis. Plant Physiology, 95: 1113-1119.
Loggini B., Scartazza A., Brugonli E. and Navari-Izzo F. 1999. Antioxidative defense system, pigment composition, and photosynthetic efficiency in two wheat cultivars subjected to drought. Plant Physiol., 119: 1091-1099.
Lopez, C.M.L., H., Takahashi, and S., Yamazaki. 2002. Plant-water relations of kidney bean plants treated with NaCl and foliarly applied glycinebetaine. Journal of Agronomy Crop Science. 188: 73-80.
Maclagan, J. L. 1993. Effect of water stress on the water relation in brassica species, Can. J. of Plant Sci. 73: 225-529.
Mafakheri, A., Siosemardeh,A., Bahramnejad, B., Struik, P.C., Sohrabi E., 2010. Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll contents in three chickpea cultivars. AJCS .4(8), 580-585
Makela, P., K. Jokinen, M. Kontturi, P. Peltonen-Sainio, E. Pehu and S. Somersalo. 1998. Foliar application of glycine betaine – a novel product from sugarbeet – as an approach to increase tomato yield. Industrial Crops and Prodcts, 7: 139-148.
Malekian, R., J. Abedi-Koupai,and S. Eslamian. (2011). "Influences of clinoptilolite and surfactant-modified clinoptilolite zeolite on nitrate leaching and plant growth." Journal of Hazardous Materials 185(2): 970-976.
Martin, Y. H., Leonard, W. H. and D. L. Stamp. 1986. Principles of field crop production. Macmillam publishing Co. Inc
Martınez, J.P., Silva, H., Ledent, J.F. and Pinto. M., 2007. Effect of drought stress on the osmotic adjustment, cell wall elasticity and cell volume of six cultivars of common beans (Phaseolus vulgaris L.). Europ Journal Agronomy. 26: 30- 38
Masood A., Shab N. A., Zeeshan M. and Abraham G. 2006. Differential response of antioxidant enzymes to salinity stress in two varieties of Azolla (Azolla pinnata and Azolla filiculcides). Environ. Exp. Bot., 58: 216-222
Matysik J., Alia A., Bhalu B. and Mohanty p. 2002. Molecular mechaanisms of quenching of reactive oxygen species by proline under stress in plants. Current Sci., 82(5): 525-532.
McBee, G.G.M. 1982. Carbohydrates in Sorghum Culms as Influenced by Cultivars, Spacing, and Maturity over a Diurnal Period. Crop Science 22:381-385.
Meek, C., Oosterhuis, D. and Gorham, J. (2003): Does foliar-applied glycine betaine affect endogenous betaine levels and yield in cotton? Online. Crop Management doi 10.1094/CM-
Mohanty, A., H. Kathuria, A. Ferjani, A. Sakamoto, P. Mohanty, N. Murata and A.K. Tyagi. 2002. Transgenics of an elite indica rice variety Pusa Basmati1 harbouring the codA gene are highly tolerant to salt stress. Theorretical and Applied Genetics, 106: 51-57.
Mohsenzadeh, S., A. M. Malboobi, K. Razavi. and S. Farrahi- Aschtiani. (2006.). "Physiological and Molecular responses of Aluropus lagopoides (poaceae) to water deficite." journal of Environmental and Experimental Botany. 56(1): 314-322.
Murillo A., Lopez B.R., Aguilar C., Kaya T., Larrinaga A., Flores H. (2002) Comparative effects of NaCl and Polyetylene glycol on germination, emergence and seedling growth
Mنkelن, P., Jokinen, K., Kontturi, M., Peltonen-Sainio, P., Pehu, E., Somersalo, S., 1998a. Foliar application of glycine betaine – a novel product from sugar beet – as an approach to increase tomato yield. Ind. Crops P rod. 7, 139-148
Naidu, B.P., P.R., Morris, and D.F., Cameron.1996. Treatment with glycinebetaine to increase seed germination, seedling vigour and yield of cotton. Proceedings of 8th Australian Conference, Gold Coast.
Nemeth M., Janda T., Horvath E., Paldi E. and Szalai G. 2002. Exogenous salicylic acid increase polyamine content but may decreases drought tolerance in maize. Plant Sci., 162: 569-574.
Nesmith, D. S. and . J. Rithe. 2002.). "Shorth and long term responses of corn to a pre- anthesis soil water deficite. ." journal of Agronomy and Crop Science 84(1): 107-113. .
Noctor, G. and CH. Foyer. 1998. Ascorbate and glutathione: Keeping active oxygen under control. Annu. Rev of Plant Physiol and Plant Mol. Biol. 49: 249-279
Nomura, M., T., Hibino, T., Takabe, T., Sugiyama, A., Yokota, H., Miyake, and T., Takabe. 1998. Transgenically produced glycinebetaine protects ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from inactivation in Synechococcus sp. PCC 7942 under salt stress. Plant Cell Physiology. 39: 425-432
Ober, E.S., Bloa, M.L., Clark, C.J.A., Royal, A., Jaggard, K.W. and Pidgeon, J.D., 2005. Evaluation of physiological traits as indirect selection criteria for drought tolerance in sugar beet. Elsevier Science. 10: 231- 249.
of cowpea. J Agron Crop Sci. 188, 235-247
oncel, I., Y. Kelesand A, S. Ustuh (2000). "Interactive of temperatur and heavy metal stress on the growth and some biological compounds in wheat seadling." Journal of Environmental Pollution 107(2): 315-320.
Oneill, P.M., Shanahan, J.F. and Schepers, J.S., 2006. Use of chlorophyll fluorescence assessments to differentiate corn hybrid response to variable water conditions. Crop Science, vol. 46.
Osborne, S., J. S. Schepers, et al. (2002). "Detection of phosphorus and nitrogen deficiencies in corn using spectral radiance measurements." Journal of Amrican Journal Agricaltural and Biology Science 2(1): 115-121.
Paleg, L.G., G.R., Stewart, and R., Starr, 1985. The effect of compatible solutes on proteins. Plant and Soil 89: 83- 94.
Pancheva T. V., Popva L. P. and Uzonova A. M. 1996. Effect of salicylic acid on growth and photosynthesis in barley plants. J. Plant Physiol., 149: 57-63.
Panda, R., S. Behera, and P.S. Kashyap. (2004). "Effective management of irrigation water for maize under stressed conditions." Journal of Agricultural water management 66(3): 181-203.
Parida A. K. and Das A. B. 2005. Salt Tolerance and salinity effects on plants: review. Ecotox. Environ. Safe., 60: 324-349.
Parrish, D.J., Ervin, E.H. nad Seiler, J.R., 2006. Studies with triazoles to alleviate drought stress in greenhouse- grown maize (Zea mays L.) seedlings. 123 page
Parry, M.A.J., Andraloje, P.J., Khan, S., Lea, P.J. and Keys, A.J., 2002. Rubisco activity: Effects of drought stress. Annals of Botany. 89: 833- 839.
Passiora, j. B. 1972. The effect of root geometry an the yield of wheat growing on stored water. Aust. J. Agric. Res. 23: 745: 752
Passioura J.B. (2007). The drought environment: physical, biological and agricultural perspectives. J. Exp. Bot. 58(2), 113-117
Pereira, L.S., Oweis, T., Zairi, A. 2002. Irrigation management under water scarcity. Agr. Water Manage. 57: 175-206.
Pignocchi, C. and CH. Foyer. 2003. Apoplastic ascorbate metabolism and its role in the regulation of cell signaling. Current Opinion in Plant Biol. 6: 379-389
Ping, B., Fang- Gong, S., Ti- Da G., Zhao- Hui, S., Yin- Yan, L. and Guang- Sheng Z., 2006. Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize. Pedosphere. 16(3): 326- 332
Plaut, Z., 2003. Plant exposure to water stress during specific growth stages, Encyclopedia of Water Science, Taylor & Francis, pp. 673- 675
Popova L., Ananieva V., Hristova V., Christov K., Geovgieva K., Alexieva V. and Stoinova Z. 2003. Salicylic acid and methyl Jasmonate-induced protection on photosynthesis to paraquat oxidative stress. Bulg. J. Plant Physiol., Special Issus: 133-152.
Rajasekaran, LR, Blake TJ (1999). New plant growth regulators protect photosynthesis and enhance growth under drought of jack pine seedlings. J Plant Growth Regul 18:175-181.
Raskin, I, (1992). Role of salicylic acid in plants. Annu. Rev. Plant Physiology Plant Mol. Biol.,43 439-463.
Ritchie, S. and T. Henry. 1990. Leaf water content and gas ezchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Sci. 30: 105-111.
Sahu G. k., Kar M. and Sabay S. C. 2002. Electron transport activities of isolated thylakoids form wheat plants grown in salicylic acid. Plant Biol., 4: 321-328.
Sairam R. K. and Tyagi A. 2004. Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants. Currents Sci., 86(3): 407-421.
Saleem, A., U. Saleem, and G. M. Sublani. (2007). "Correlation and path coefficient analysis in maize (Zea mays L.)." Journal of Agricultural Research 45:110-114.
Santiago, L. S., T.S. Lau, P.J. Melcher, O. Coin. and G. Godeein. (2000). "Morphological and physiological responses of Hawalian Hibis Cas tilaceus population to light , salinity and drought ." journal of Plant Soil. 161(1): 99-106.
Schlemmer, M.R, Francis, D.D., Shanahan, J.F., and Schepers, J.S., 2005. Remotely measuring chlorophyll content in corn leaves with differing nitrogen levels and relative water content. Agronomy Journal, vol. 97.
Schonfeld, M. A., R. C. Johnson, B. F. Carver, and D. W. Mornhinweg. 1988. Water relation in winter wheat as drought resistance indicators. Crop Sci. 28: 526-531.
Shah F.S., Watson C.E., Cabera E.R. (2002). Seed vigor testing of subtropical Corn hybrids . Research Rep. 23(2), 56-68
Shakirova F. M., Sakhabutdinova A. R., Bozrutkova M. V., Fatkhutdinova R. A. and Fatkhutdinova D. R. 2003. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity. Plant Sci., 164: 317-322.
Shalata, A. and P. M. Neumann. 2001. Exogenous ascorbic acid (vitamin C) increases resistance to salt stress and reduces lipid peroxidation. J. Experim. Bot. 52: 2207-2211.
Shukry, W. M. (2001). "Effect of Soil Type on Growth Vigour, Water Relations, Mineral Uptake and." Pakistan Journal of Biological Sciences 4(12): 1470-1478.
Sinaki, J., G. Nourmohamadi. and A. Malki. ( 2004.). "Effect of water defficiti on Seedling, planties and compatible solutes of forage sourghum 4th International Crop Science Congress."100-107.
Smirnoff, N. 2000. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule. Current Opinion Plant Biol. 3: 229-235
Sofo A., Tuzio A. C., Dichio B. and Xiloyannis C. 2005. Influence of water deficit and rewatering on the components of the ascorbate-glutathione cycle in four interspecific peunnus hybrids. Plant Sci., 169: 403-412.
Sonon, R. N., Suazo, R., Pfaff, L., Dickerson, J. T. & Bolsen, K. K., 1990. Effects of maturity at harvest and cultivar agronomic performance of forage sorghum and the nutritive value of selected sorghum silages. (Report of Progress 629.) Agricultural Experiment Station Kansas State University, Manhattan, Waltcr. R. Woods. Director
Srivastava, M.K., Dwivedi U.N., (2000). Delaye ripening of banana fruit by salicylic acid. Plant Sci, 158, 87-96.
Stroinski A. 1999. Some physiological and biochemical aspects of plant resistance to cadmium effect. I. Antioxidative system. Acta Physiol. Plant, 21(2): 157-188.
Subbarao, G.V., Nam, N.H., Chauhan, Y.S., Johanse,n C., 2000. Osmotic adjustment, water relations and carbohydrate remobilization in pigeonpea under water deficits, J. Plant Physiol. 157, 651-659
Sudhakar C., Lakshmi A. and Giridarakumar S. 2001. Changes in the antioxidant enzyme efficacy in two high yielding genotypes of mulberry (Morus alba L.) under NaCl salinity. Plant Sci., 141: 613-619.
Traore, S. B., C. D. Pilcher, and M. E. Riee. (2000). "Bt and non-Bt maize growth and development as affected by temperature and drought stress." Journal of Agronomy 92(5): 1027-1035.
Turhan, H. and I.Baser., 2004. In vitro and in vivo water stress in sunflower (Helianthus annus L.). HELIA. 27:227-236.
Turner, N.C., Wright, G.C., Siddique, K.H.M., 2001. Adaptation of grain legumes (pulses) to water-limited environments, Adv. Agron. 71, 123-231
Verslues, P.E., Agarwal, M., Katiyar-Agarwal, S., Zhu, J. and Zhu, J.K., 2006. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. Plant Journal. 45, 523- 539
Vinocur, B. and Altman, A., 2005. Recent advances in engineering plant tolerance to abiotic stress: achievements and limitations., Elsevier Science. 16: 123- 132.
WeiBing, X. and C.B. Rajashekar. 2001. Glycine betaine involvement in freezing tolerance and water stress in Arabidopsis thaliana. Environmental and Experimental Botany, 46:21-28.
WeiBing, X., and Rajashekar, C.B. 1999. Alleviation of water stress in beans by exogenous glycine betaine. Plant Science. 148:185-192.
Wilson, J. R. (1981). Effects of water stress on herbage quality. In: Proceedings of the 15th
International Grassland Conference, Lexington, Ky, U. S. A.1981, pp.470-472
Xu, W., Rosenowd, T., and Nguyenh, T., 2007. Stay green trait in grain sorghum: relationship between visual rating and leaf chlorophyll concentration. Plant Breeding. 119: 365-367.
Yan, H., gang, L.Z., Zhao, C.Y., Guo, W.Y., 2000. Effects of exogenous proline on the physiology of soybean plantlets regenerated from embryos in vitro and on the Rontein, D., Basset, G., Hanson, A.D., 2002. Metabolic engineering of osmo-protectant accumulation in plants. Metab. Eng. 4, 49-56
Yang, G., X. Chen ,and J. Sanico . (2011). "Comparative genomics of two ecologically differential populations of Hibiscus tiliaceus under salt stress." Journal of Functional Plant Biology 38(3): 199-208.
Yang, W.J., P.J. Rich, J.D. Axtell, K.V. Wood, C.C. Bonham, G. Ejeta, M.V. Mickelbart and D. Rhodes. 2003. Genotypic variation for glycine betaine in sorghum. Crop Science, 43:162-169.
YaziciI., Turkan F., Sekmen A. H. and Demiral T. 2007. Salinity tolerance of purslane (Portulaca oleracea L.) is achieved by enhanced antioxidative system, lower level of lipid peroxidation and proline accumulation. Environ. Exp. Bot., 61(1): 49-57. 0804-02-RS
3-Drought stress
2 – Osmotic Adjustment
3 – Anti Oxidant Enzymes
4 – Reactive Oxygen Species (ROS)
—————
————————————————————
—————
————————————————————