تحقیق در مورد مرفولوژی و مواد متشکله باکتریها

مرفولوژی و مواد متشکله باکتریها
هر باکتری دارای شکل و ابعاد مخصوص بخود است و این مشخصات گاهی بر حسب ترکیب محیط اطراف ، سن یا مرحله رشد باکتری تغییر میکند.
باکتریهای بیماریزای حقیقی از دسته اوباکتریها (Eubacteria) که فقط چند ساعتی از عمرشان گذشته است، چه کو کسی باشد (نظیر استافیلوکوک) و چه باسیل (نظیر کلی باسیل) دارای ساختمان زیر هستند :
1-قسمتهای ثابت که در همه باکتریها ملاحظه می شوند و عبارتند از :
غشاء باکتری، سیتوپلاسم و هسته .
2-قسمتهای غیر ثابت که فقط در برخی از باکتریها مشاهده می شوند عبارتند از :
کپسول ، اسپور ، فلاژل و غیره ….
مرفولوژی و مواد متشکله باکتریها
1-قسمتهای ثابت
(در همه باکتریها ملاحظه می شود )
الف-غشاء باکتری:
پوشش باکتری شامل دو قسمت غیر مشابه است:
1-دیوار ، خارجی (سل وال) که به باکتری شکل داده و باعث حفظ سلول باکتری درمقابل عوامل خارجی میگردد.
2-غشاء سیتوپلاسمی که بلافاصله بعد از دیواره خارجی قرار دارد .

1-دیواره خارجی -جدار سلولی (سل وال ) (1)
مطالعه جدار سلولی توسط میکرسکپ الکترونی انجام می شود .دراین مطالعه کیسه صاف صاف یا چروکیده ای را می بینیم که در ان یک پارگی موجود است و از این پارگی ترکیبات سیتوپلاسمی خارج می شود . این جدار که مشخص کننده باکتری است بسیار ظریف و نازک است و 10تا30 میلی مو قطر دارد و دارای منافذ بدرشتی 100تا200 انگسترم U.A میباشد. این منافذ با میکروسکپ الکترونی قابل مشاهده میباشد و بدلیل وجود این منافذ ، جدار دادن دان به نظر می سد. جدار خارجی الاستیک (2) است و بهمین جهت در مقابل فشار اسمزی قوی سیتو پلاسم مقامت میکند، بینهایت محکم است و شکل باکتری مدیون این جدار می باشد.
مواد سازنده جدار
تقریبا 20% از وزن خشک باکتری متعلق به جدار خارجی است. برای مطالعه مواد متشکله جدار لازم است نخست جدار را از سایر بخشهای سلولی مجزا نمایند. برای این منظور از روشهای جدید استفاده می شود . در این روشها ، از خرد کردن باکتری بکمک مواد مخصوص ، اولتر ازون(3)منجمد و ذوب کردن های متوالی یا عمل انزیم ها بهره میگیرند . (در گذشته از روشهای قدیمی استخراج شیمیایی استفاده میشد.)
جدار بدست آمده را بکمک سانتریفوژ افتراقی خالص می کنند و بکمک آب مقطر شستشو میدهند تا مواد سیتوپلاسمی مجزا شود .

1-Call Wall
3-Ultrason

مواد سازنده جدار در باکتری های گرم مثبت :
1-ازامین ها :
ازامین ها از جمله مواد اصلی تشکیل دهنده جدار باکتری هستند و پس از هیدرولیز جدار خالص، ازامین های زیر ملاحظه می شود :

این موکوپیتید که یک گلوکوزا ایمنوپیتید است ، دارای یک ملکول N -استیل گلوکوزامین ویک ملکول اسید N-استیل مورامیک میباشد، این ملکول ها توسط پل های بتا گلیکوزیدیک به هم مرتبط می شوند.
از سوی دیگر اسید مورامیک بیک زنجیر کوتاه پیتیدی که حاوی چهار اسید آمینه است متصل میگردد. این زنجیر که تتراپیتید نام دارد از 2 آلانین ، یک اسید گلوتامیک و یک لیزین تشکیل یافته است (نمودار زیر ) .
N-acetylglucosamine-A cide N-acetylmuramique

L-alanine

Ac. D-glutamique

L-Lyaine

D-alanine

1-لیزویم: اتصال های بتا را قطع میکند (1 4)بین AG,AM
2-بتا N گلوکوزامینیداز : اتصال بتارا هیدرولیز می کنند (1 6) بین AM,AG
3-N-استیل مورامیل -I-آلانین -آمیداز .
4-5-پیتید اختصاصی .
اسید مورامیک بخاطر عمل سمی الدئیدی (1)احیا کننده à و یک گروپ کربوکسیل آزاد قادر است موجب اتصال هائی بین پیتید ها و پلی ازیدها شود ، همچنین نقش مهمی را در ساختمان جدار بازی می کند.
ث-گالاکتوزامین :
این ماده در برخی از گونه ها و فقط بمیزان جزئی موجود است .
2-اسید های آمینه :
سه اسید آمینه زیر بعنوان اسید آمینه های اصلی بحساب می آیند، زیرا این سه اسید آمینه مرتبا در تمام باکتریها ملاحظه می شوند و عبارتند از :
-D و L آلانین
-اسید D گلوتامیک
-L لیزین یا اسید دی امینوپیملیک (فرم L یا Meso بر حسب مورد ) .
تشابه عمیق دو ماده اخیر علت تکرار این دو ماده را در گونه های مختلف باکتری بیان می کند.
البته اسید آمینه های دیگری را نیز در برخی از باکتریها ملاحظه می کنیم مثل گلیسین (Glyclne) در استافیلوکوکوس ارئوس و اسید اسپارتیک در لاکتوباسیلوس اسیدوفیلوس.
بسیاری از اسید های آمینه نتداول در پروتئین ها را در باکتریها ملاحظه می نماییم.
3-اسید های تکوئیک (Teichoique acides)
این مواد را در بیرون جدار می یابیم که می توانند نقش آنتی ژن نیز داشته باشند. دو نوع اسید تکوئیک را از باکتریهای گرم مثبت بدست آورده اند.
الف-پلی ریبیتول فسفات ،(2) بصورت پلیمر خطی ، این ماده را خصوصا در استافیلوکوکوس ارئوس ملاحظه می کنیم.
ب-پلی گلیسرول فسفات : این ماده را خصوصا از باسیلوس سوبتیلیس و استرپتوکوکوس فکالیس مجزا کرده اند .

4-ازها:
ازهای متعددی را در جدار باکتریهای گرم مثبت ملاحظه می کنیم مانند گلوگز، گالاکتوز، مانوز و فوکوز.
برخی از ازها اختصاصی اند ، مانند رامنوز که اختصاصا در استرپتوکوکهای گروه A یافت میشود.
ویژگی خاصیت آنتی ژنی ، مرهون از نوع ازها و چگونگی اجتماعشان در زنجیرهای پلی اوزیدی می باشد.
5-چربیها :
چربیها بمیزان ناچیزی در باکتری دیده می شوند و گاهی نیز یافت نمی گردند.
مواد متشکله جدار در باکتریهای گرم منفی
1-ازامین ها :
ازامین های ذکر شده نزد باکتریهای گرم مثبت را در باکتریهای گرم منفی نیز ملاحظه می کنیم .
2-اسید های آمینه :
علاوه بر اسید آمینه های اصلی که در باکتریهای گرم مثبت یافت می شوند، اسیدهای آمینه دیگری که در پروتئین ها موجودند-نیز در جدار باکتریهای گرم منفی ملاحظه میگردد.
3-ازها :
به مقادیر مختلف ملاحظه می شوند .
4-لیپیدها :
بفراوانی در جدار باکتریهای گرم منفی ملاحظه می گردد.
مقایسه ای بین مواد موجود در جدار باکتریهای گرم مثبت و گرم منفی .
مواد
باکتریهای گرام مثبت
باکتریهای گرام منفی
1
ازامین ها
++
+
2
اسید های آمینه
تعداد اسید آمینه
اسید دی آمینوپیمیلیک
24تا35%
4تا10
+++
فاقد لیزین هستند
تقریبا 50%
16تا17
+
فاقد لیزین نمیباشند
5
اسیدهای تکوئیک
+++

4
ازها
20تا60%
20تا60%
3
لیپیدها
1تا5/2%
10تا22%

وظایف جدار (سل وال )
1-محافظت سلول
جدار خارجی عامل مقاومت باکتریها در مقابل عوامل مکانیکی ، فیزیکی و شیمیایی می باشند ، که از نظر درمان شناسی و مبارزه با باکتریها از اهمیت خاصی برخوردار است (فقط چند آنزیم اختصاصی نظیر لیزوزیم می توانند برآن اثر کنند.)
باکتری بکمک جدار (سل وال) شکل خود را حفظ می کند و درمقابل فشارهای اسمزی بالا که از داخل یا خارج واز محیط های طبیعی یا مصنوعی برآن وارد می شود مقاومت می نماید و از این رو در صورتیکه باکتری را در محیط های هیپرتونیک یا هیپونیک قرار دهیم جدار مانع از ترکیدن سلول می شود و سلول به فعالیت های حیاتی و تکثیر خود ادامه می دهد .
چون جدار باکتریهای گرم منفی کمی نازکتر از جدار (سل وال )باکتری های گرم مثبت است باین جهت باکتریهای گرم منفی نسبت به لیز اسمزی(1) حساسترند.
هنگام ثابت کردن باکتری بوسیله حرارت یا الکل (قبل از رنگ آمیزی) جدار سلولی عمل محافظت کننده خود را نشام می دهند.
2-دخالت در پذیرش رنگها :
هنگام پذیرش رنگها نیز ترکیب جدار سلولی دارای اهمیت است .
3-جذب انتخابی
4-دخالت در تقسیم سلولی:
جدار باکتری با تولید پلی ساکاریدهای اضافی در تشکیل دیواره های عرضی دخالت می کند .
5-ثبوت باکتریوفاژها :
عوامل اختصاصی که پایگاهی برای ثبوت باکتریوفاژها هستند در جدار باکتری قرار دارند .
2-غشارء سیتوپلاسمی (غشاء سلولی)
این غشاء که ظاهرا از تراکم سطحی مواد پلاستیکی تشکیل می شود بلافاصله بعد از جدار خارجی قرار گرفته و سیتوپلاسم را احاطه کرده است . در سلولهای بسیار جوان بصورت ورقه بسیار نازکی است و بمرور ضخیم تر می شود (ولی رویهمرفته فوق العاده نازک است و قطرش از 40تا50 آنگستروم تجاوز نمی کند.)
مشاهده این پرده مشکل است و می توانیم آن رابه رنگهای بازیک از جمله آبی ویکتوریا رنگ آمیزی کنیم. بارنگ کننده های چربیها نظیر ((سودان دو )) نیز قابل رنگ آمیزی است

وظایف غشاء سلولی :
1-جذب انتخابی و دفع مواد
ورود مواد بداخل سلول یا خروج مواد از سلول تحت نفوذ * غشاء سلولی می گیرد و بر همین اساس جذب مواد ضروری برای متابولیسم و دفع مواد زائد از سلول انجام می شود . باین ترتیب آب و ملکولهای متعدد بدرون سلول راه می یابند. جذب برخی از مولکولهای کوچک توسط غشاء سلولی تائید می شود ، بر عکس از ورود ترکیبات درشت (ماکروملکولی) جلوگیری می گردد.
2-تنفس:
چون آنزیمهای تنفسی سلول در این غشاء قرار دارند باینجهت غشاء سلولی در تنفس باکتری نیز مداخله می کند.
3-نفوذ ساده مواد بدرون سلول رااز راه غشاء سلولی انجام می شود .
4-تنظیم متابولیسم سلولی بعهده این غشاء است .
5-در هنگام تقسیم سلولی نه تنها با تشکیل جدار خارجی بلکه با ایجاد دیواره عرضی در ساختمان سلول جدید دخالت می کند.
6-گرانول بازال که پایه فلاژل در باکتریهای مژکدار است ظاهرا در غشاء سلولی قرار دارد .

*-نفوذ پذیری غشاء در باکتریهای گرم منفی مشخص تر از گرم مثبت ها است. بعنوان مثال اسید گلوتامیک از غشاء سیتوپلاسمی E.coli براحتی داخل می شود در حالیکه اگر بخواهیم این ماده را جذب استافیلوکوک کنیم باید در داخل سلول واکنش مولد انرژی تولید نمائیم.

ساختمان غشاء سیتوپلاسمی .
با میکروسکپ کنترست دو فاز (1)، غشاء سیتوپلاسمی را بصورت هموژن یکنواخت می بینیم . با مطالعه برشهای فوق العاده نازک بکمک میکروسکپ الکترونی ملاحظه می کنیم که غشاء سیتوپلاسمی از 3 قشر ساخته شده است : قشر میانی که شفاف و لیپیدی است در بین دو قشر فشرده و کدر پروتئینی قرار گرفته است .
مواد سازنده غشاء سیتوپلاسمی
بطور کلی در غشاء سیتوپلاسمی 60-70% مواد پروتئینی وجود دارد که از اجتماع اسیدهای آمینه متداول بفرم طبیعی آنها ساخته شده است . میزان چربیها 30-40% است.
بدیهی است که نسبتهای فوق تا حدودی بر حسب گونه باکتری تغییر می کند.
علاوه بر مواد اصلی فوق که قسمت اعظم غشاء سیتوپلاسمی را تشکیل میدهند، مواد دیگری نیز بمیزان کم در غشاء سیتوپلاسمی ملاحظه می شود که بخصوص ازها مانند گلوکوزامین ها و غیره … را می توانیم ذکر نمائیم. غشاء سیتوپلاسمی فاقد استرول است و وزن مخصوص این غشاء یافت می شود .
آنزیم های تنفسی مختلف نظیر درهیدرژنازها و کوانزیم های مربوط بانها ، سیتوکرم ها و سیتوکرم اسیدازها در این غشاء قرار دارند. آنزیم های ذکر شده در واکنش های مختلف تنفسی و فسفریلاسیون دخالت می کنند. آنزیم های دیگر نظیر فسفاتازها، نیتراتازها و غیره نیز در این غشاء یافت می شوند.
شاید بتوانیم بگوییم که غشاء سیتوپلاسمی مکان انحصاری آنزیم های تنفسی است .

ب-پروتوپلاسم (2)(سیتوپلاسم و محتویات آن )
پروتوپلاسم باکتری ها که توسط غشاء سیتوپلاسمی محدود میشود مشابه پروتوپلاسم تمام سلولهای زنده است و شامل سیتوپلاسم میباشد که مواد هسته ای و سایر محتویات در آن جا دارند.
سیتوپباسم باکتریها هیدروژل کلوئیدی است که در آن محلولی از املاح، ترکیبات لیپوپروتئیک قابل حل ، نوکلئوپروتئین ها و چربیها را در بر گرفته . این محیط مرکز فعل و انفعالات حیاتی باکتریها است و دائما درحال تغییر می باشد. سیتوپلاسم باکتریهای جوان که توسط میکروسکپ معمولی هموژن کاملا هتروژن (3) است.
ترکیب سیتوپلاسم باکتریها تقریبا مشابه با سلولهای زنده ، دیگر است و غنی از اسید ریبونوکلئیک می باشد.
PH آن اغلب 7تا2/7 است و نقطه ایزوالکتریک آن حدود 5/5 تا 6 می باشد .غنی بودن سیتوپلاسم از نوکلئوپروتئین ها بازوفیلی شدیدی به سیتوپلاسم می دهد . در اثر مسن شدن سلول این بازوفیلی ابتدائی از بین رفته و اسید فیلی جایگزین آن می شود .
مواد داخل سیتوپلاسمی :
1-ریبوزوم (3 ((Ribosome)
با رنگ آمیزی منفی و بکمک میکروسکپ الکترونیک ، ریبوزوم ها را بصورت دانه های ریز و گرد با قطر 10تا30 میلی مو می بینیم که ظاهرا تمامی سیتوپلاسم را (به استثناء مناطق هسته ای ) پر نمودند و از تقریبا 30% پروتئین و 70% RNA تشکیل شده اند و بیش از 40%پروتئین و 8%تا9% اسید ریبونوکلئیک سلولی را تشکیل میدهند.

تعداد ریبوزوم ها بر حسب شرایط شد باکتری متفاوت است : در میکربهای سریع الرشد و محیط های غنی این تعداد بیشتر می باشد . پایداری ریبوزوم نیز به وجود یونهای Mg بستگی دارد ، در غلظتهای کم منیزیم (کمتر از +2 Mg 4-10)ریبوزوم منومر 70S به واحدهای کوچکتر 50S,30S تجزیه می شود . ریبوزوم ها مسئول سنتز پروتئینهای اختصای سلول هستند، اسیدهای آمینه در سطح ریبوزوم ها بهم متصل می شوند و زنجیره های پلی پیتیدی را بوجود می آورند، میزان سنتزپروتئین نیز به میزان جذب RNA وابسته است بنابراین پروتئین و تمامی آنزیمهای سلولی را ریبوزوم ها می سازند.
2-مزوزوم*
مزوزوم بصورت کیسه سیتوپلاسمی دیده می شود . اتصال مزوزوم را از یکطرف به DNA کروماتین وازسوئی به غشاء باکتری توسط میکروسکپ الکترونی ملاحظه کرده اند. مشاهده مزوزوم در باکتریهای گرم مثبت آسانتر از گرام منفی است .کارمزوزوم هنوز بدرستی روشن نیست، برخی شرکت در تنفس هوازی و فسفریلاسیون های اکسیداتیو را به مروزوم ها نسبت میدهند.
3-واکوئل
واکوئل را خصوصا در سلولهای جوان که بصورت تازه (زنده ) * آزمایش می شوند ملاحظه می کنیم . بیشتر رنگهای متداول ، بجهت عدم سیمت (مثال:روژنوتر)یاسمیت خفیف(مثال:بلودومتیلن) واکوئل را رنگ نمی کنند مگر اینکه باکتری هنوز زنده باشد ، در غیر اینصورت سیتوپلاسم بطور کامل رنگ می شود .
انستیتو پاستور لیل، و توسط پتی پره (A.petiprez) تهیه شده است .
a-میکوباکتریوم فلوی (Mycobacterium phlel) در این تصویر بساختمان لوله ای شکل مزوزوم واتصال آن به غشاء سیتوپلاسمیک در زمان تقسیم توجه شود .
b-اسفروتیلوس ناتانس (Sphaerotilus natans)
معمولا واکوئل را به صورت حفره های کوچک در درون سیتوپلاسم می بینیم این حفرات تدریجا بزرگ شده بهم می پیوندند و گاه سیتوپلاسم را به کنار میرانند، در این موارد اغلب سیتوپلاسم به دو قطب سلول رفته و باین جهت در رنگ آمیزی دو قطب پر رنگ تر دیده می شود .(مثال : پاستورلاها) واکوئل در ابتدا از شیره سلولی پر شده و برحسب موادی که بمقدار بیشتری در واکوئل یافت می شود دو نوع واکوئل دیده می شود :
1-واکوئل هایی که از شیره آبکی پر شده اند و در این شیره و الکترولیتها و مواد آلی مختلف موجود است .
2-واکوئل هائی که از چربی پر شده اند و این چربی بصورت روغنی و شفافی است که توسط سودان III یا بلودونیل برنگ قهوه ای در می آید ولی توسط اسید اسمیک که رنگ کننده چربی ها است سیاه نمی شود . بتدریج که باکتری مسن می شود ، محتویات واکوئل غلیظ تر شده و رسوبات نسبی تشکیل می شود و محتویات واکوئلی جای خود را به محتویات سیتوپلاسمی میدهد که نقش مواد ذخیره را ایفا می نمایند.
واکوئل ها که منشاء تشکیل مواد ذخیره ای در باکتری ها هستند در تشکیل تامپونهای فسفاته که برای حفظ PH ضروری است ذخالت می کنند. برخی از واکوئل ها حاوی فضولات حاصل از متابولیسم -نظیر Co3,Ca ، اسیدهای الی ، الکل ، NH3,Co2 و غیره هستند و البته برخی از این فضولات بخارج از باکتری دفع می شوند.

3-واکوئل های گازدار :
در اعضاء سه گروه اصلی از پروکاریوت های فتوسنتیک: الگهای آبی -سبز ، باکتری های ارغوانی و باکتریهای سبز این وزیکولها را که از گاز پرشده اند می بینیم . میکروارگانیسم های آبزی مذکور بکمک واکوئل های گازی خود می توانند در سطح آب شناور شوند.
واکوئل های گاز را می توانیم بکمک میکروسکپ اپتیک (نوری) ملاحظه کنیم . این واکوئل ها به صورت قسمتهای شفاف و با دوره نامنظم دیده می شوند.
در میکروسکپ الکترونیکی واکوئل ها به بصورت استوانه ای یا مخروطی ملاحظه می کنیم که از غشائی با ضخامت تقریبی 50 آنگستروم پوشیده شده اند . این قبیل باکتریها را در سطح دریاچه ها با اقیانوسها میتوان دید.*
4-گرانولها و مواد ذخیره ای
باکتریها میتوانند مواد آلی یا غیر آلی را بعنوان ذخیره انرژی در خود جمع نمایند و هنگامیکه این مواد بدرشتی لازم رسیدند ، گرانولهای قابل رویتی(توسط میکروسکپ ) بوجود می آید .
در هر گونه یا گروه خاص از باکتریها دسته خاصی ا ز مواد سنتز می شود که عبارتند از :
الف -مواد ذخیره ای آلی
قندها :
در محیط های فقیر از جهت ازت و غنی از مواد کربنه ، انرژی غیر قابل مصرف که میبایست جهت سنتز پروتئین ها مصرف شود موجب تغییر کربن می شود . پلیمرهای حاصل از تغییر شکل کربن پس از سنتز ذخیره می گردند . نشاسته و گلیکوژن از جمله این پلی مرها هستند و دو ماده ذخیره ای را میتوان بکمک محلول ید-یدوره رنگ آمیزی نمود.
باین طریق نشاسته برنگ آبی تیره و گلیکوژن برنگ قرمز قهوه ای در می آید . تجمع گلیکوژن را در انتروباکتریها، کلستروم و غیره می توان ملاحظه نمود.
چربی ها :
این مواد از پلیمریزاسیون اسید پلی بتاهیدروکسی بوتریک با از فسفولیپیدها بوجود می آیند که بصورت دانه های شفافی دیده می شوند .وتوسط سودان شماره III وبخصوص سودان سیاه B رنگ آمیزی می شوند . چربیها را در گونه های مختلف منجمله پزودو موناس ، میکروکوکوس و اسفروتیلوس میتوان ملاحظه نمود. که براحتی توسط میکرسکپ الکترونی قابل رویت می باشند .
ب-مواد ذخیره معدنی :
گوگرد : در برخی از باکتریهای آبهای گوگردی ، بصور مختلف زیر دیده می شود : گوگرد معمولی ، گوگرد کلوئیدی ، گوگرد بصورت محلول در چربی و گوگرد بصورت گلبولهای زیر شفاف . در مواردیکه SH2 محیط اطراف باکتری حاصل گوگرد داخل سیتوپلاسم نیز که از تغییر شکل ماده مذکور در داخل باکتری حاصل شده است مصرف شده واز بین خواهد رفت.
آهن : در واکوئل باکتریهای فروژینوز (Ferrugineuses) آهن و منگنز موجود است که گاهی بصورت غلاف سلولی دیده می شود .
سینیس و استثنا CO3Ca : که بندرت همراه با گوگرد دیده می شوند.
پیگمانها : (در برخی از باکتریهای بیماریزا یا غیر بیماریزا ، هوازی یا بیهوازی دانه های رنگی (قرمز ، قهوه ای ، بنفش … ) را می بینیم . نقش پیگمانها در مبحث دیگر بیان خواهد شد .
آنزیمها : سیتوکرم و اغلب اسیدهای ریبونوکلئیک سیتوپلاسمی که پایگاه آنزیم هستند، گرانولهای بسیار کوچکی میباشند که قطرشان از 100تا200 انگسترم تجاوز نمی کنند و با میکرسکپ الکترونیک قابل رویت اند . گرانولهائی که پایگاه آنزیمها مسئول اکسیداسیون و احیاء میباشند ، یادآورنده میتوکندریها هستند .
دانه های متاکروماتیک (Volutine) :
در گونه های مختلف دانه های بسیار شفافی با قطر متغیر، از چند صد انگسترم 500 میلی میکرن را می بینیم که از دانه های دیگر درشت ترند و توسط رنگهای متاکروماتیک شدیدا رنگ می گیرند. این دانه ها توسط برخی از رنگهای بازیک نظیر بلودوتولوئیدین نیز قرمز ارغوانی میشوند .
دانه های متاکروماتیک را نخستین بار بابس (Babes) در سال 1887 در باسیل مولد سل کشف نمود ، سپس در سال 1889 ارنست (Ernst) این دانه ها را ، درالگهای سیانوفل و باکتریها ملاحظه نمود . همچنین بابش پس از رنگ آمیزی باسیل مولد دیفتری بابلودومتین گرانهای کوچک و قرمز رنگی را در انتهای این باکتری مشاهده کرد . گلیرموند (Guillermond) ، در سال 1901 این دانه ها را در لوورها ملاحظه کرد و وجود آنها را در واکوئل کشف نمود و متوجه شد که این دانه ها از جنس هسته نیستند و آنها را بعنوان منابع ذخیره بحساب آورد . خلاصه اینکه در تعداد زیادی از میکروارگانیسم های گیاهی یا پروتوزوئرها و تعداد زیادی از ماتیک را ملاحظه کرده اند . در گذشته از وجود این دانه ها برای جداکردن برخی از باکتریهای پاتوژن (نظیر کورینه باکتریوم دیفتریه ) از انواع ساپروفیت استفاده میشد . دانه های متاکروماتیک از تجمع پلی فسفاتهای غیر آلی (پلیمرهای خطی -اورتوفسفات ) بوجود آمده اند.

موضوع تحقیق :

1