مهم ترین گیاهان انگلی و نیم انگلی ایران و اکوفیزیولوژی آنها
مقدمه:
گیاهان انگلی گیاهانی هستند که رابطه انگلی با گیاهان دیگر داشته و حیات آنها وابسته به سایر گیاهان می باشد. این گیاهان متجاوز از 300 گونه گیاهی بوده و درون 8 راسته، 17 تیره و 186 جنس قرار دارند. از میانه این تیره ها تنها 8 تیره به شرح زیر دارای انگلهای مهمی از نظر کشاورزی هستند.(B)
1- Scrophulariaceae (تیره گل میمون):
جنسهای Striga (علف جادو) و Alectra و تعدادی دیگر نیز که اهمیت کمتری داشته و نیمه پارازیت هستند از این خانواده بشمار میروند. این گیاهان انگل ریشه بوده و بسیاری از نباتات زراعی مثل غلات و بقولات را در مناطق حاره مورد حمله قرار میدهند.
2- Orobanchaceae (تیره گل جالیز):
جنسهای Orobanche (گل جالیز) که انگل بقولات و جالیز و سبزیجات بخصوص در حوزه مدیترانه می باشند و همچنین جنسهای Aeginetia و Christisonia از این خانواده اند. همه این گیاهان انگل کامل بوده و بر روی ریشه گیاه میزبان فعالیت میکنند.
3- Santalaceae (تیره صندل):
شامل تعدادی از جنشهای نیمه انگلی سبزینه دار و درختی هستند که روی درختان جنگلی بسر میبرند ولی جنسهای علفی مانند Thesium نیز از این خانواده بشمار میروند که روی ریشه نباتات زراعی فعالیت دارند.
4- Balanophoraceae:
گیاه Thonningia sanguinea یک گیاه دائمی انگل است که در مناطق باران خیز روی ریشه درختان زندگی میکند.
5- Convolvulaceae (تیره پیچک صحرایی):
Cuscuta یا سس که یک انگل کامل از این خانواده می باشد. بعضی از مولفین نیز آنرا در یک خانواده جداگانه با نام Cuscutaceae رده بندی می کنند.
6- Lauraceae (تیره برگ بود):
جنس Cassytha از این خانواده است که به Cuscuta شباهت دارد.
7- Viscaceae and Loranthaceae (تیره دارواش یا شیرینک):
دو خانواده نیمه انگلی سبزینه دار سهتند که به انگلیسی Mistletoes نامیده میشوند و به قسمت های هوایی درختان و درختچه ها حمله می کنند. یکی دو خانواده دیگر نیز از Mistletoes وجود دارد که اهمیت اقتصادی خاصی ندارد.(B)
در بعضی از تیره ها همه جنس ها انگل یا نیم انگل هستند. و در بعضی دیگر از تیره ها معدودی از جنس ها زندگی انگلی دارند.
بدین معنی که گیاه انگل به دلیل نداشتن کلروفیل، برگ و ریشه بطور کامل به میزبان خود (Holo parasitism) وابسته می باشند. و تمامی مواد موردنیاز خود را از گیاه میزبان درریافت می کنند. مثل گیالهان انگل سس و گل جالیز در برخی موارد این ارتباط انگلی کامل نیست، بلکه به صورت نیمه انگلی (Hemiparasitism) می باشد.(A)
این گیاهان انگل داری ریشه، برگ و اندام سبز می باشند و قادرند برخی از مواد را خودشان از محیط دریافت کرده و یا سنتز کنند. با اینحال برخی از مواد آلی موردنیاز را که خود قادر به ساختن آن نمی باشند، بایستی از گیاه میزبانت دریافت کنند. مثل گیاه انگل دارواش، استرگیا و … (A)
انگلهای گلدار یکی از مشکلات مهم کشاورزی در اغلب نقاط جهان بشمار میروند. این گیاهان قادرند تا تمام محصول یک مزرعه را نابود سازند. علاوه بر آن بدلیل تولید بذر فراوان موجب آلودگی شدید مزرعه شده و به لحاظ دوام اعجاب اگیزی که این بذور در خاک دارند و گاه متجاوز از پنجاه سال است زمین را برای مدت مدیدی از حیز انتفاع خارج ساخته و زارع را مجبور به کشت نباتاتی میکنند که احتمالاً از نظر اقتصادی و یا مسایل دیگر مطلوب او نیست. علفهای هرز انگلی بدلیل تنوعی که دارند اغلب محصولات زراعی را در خطر آلودگی قرار میدهند. (B)
غلات به استراگیا، صیفی جات و جالیز و یونجه و توتون و باقلا به گل جالیز، بسیاری از نباتات دولپه ای به سس و درختهای مختلف به انواع دارواش آلوده میشوند و صدها گونه گیاه انگلی روی نباتات خودرو فعالیت دارند که خود خطری بالقوه برای محصولات زراعی محسوب میگردند. در کشور ما اگرچه این گیاهان از دیرباز مورد توجه بوده و تحقیقاتی در زمینه بیولوژی و مبارزه با آنها صورت گرفته است اما بدلیل کمبود متخصص پیشرفتها کافی نبوده و سبب شده است تا آلودگیهایی که بوجود میآید زارعین را به مشکل لاینحلی مواجه سازد.(B)
اصطلاحات و لغاتی که در توصیف گیاهان انگلی بکار میرود:
Parasite (انگل): گیاهانی که بخشی یا تمامی نیاز غذای خود را از گیاهان دیگر بدست می آورد. (B)
Hemi – parasite یا Semi – parasite (نیمه انگلی): گیاهی است که بصورت نسبی پارازیت بوده و سبزینه دار است و توانایی کربن گیری را دارد و ممکن است انگل اختیاری و یا انگل اجباری باشد. (B)
Holoparasite (انگل کامل): گیاهی که زندگی کاملاً انگلی دارد. بدون کلروفیل است و بنابراین قادر به تولید مواد آلی نیست. (B)
Obligate parasite (انگل اجباری): گیاهی که قادر است بدون وجود میزبان تثبیت شده و رشد نماید. (B)
Facultative parasite (انگل اختیاری): گیاهی که قادر است بدون میزان نیز تثبیت شده و رشد نماید ولی بطور معمول بصورت پارازیت مواد غذایی موردنیاز خود را از گیاهان دیگر دریافت می کند. (B)
Haustorium (مکینه): بافتی است که انگل را با گیاه میزبان مرتبط می سازد. معمولاً بافتی متورم است که ترکیبی از بافت انگل و میزبان است. این بافت وظیفه انتقال مواد غذایی از میزبان به انگل را عهده دار است. (B)
دامنه میزبانی: اصطلاح بکار برده شده برای کلیه گیاهانی است که میتوانند میزبان یک انگل باشند، بطور دقیق تر، یک توده، نژاد و ساسویه بخصوص از گونه خاصی از یک انگل، اهمیت این اطلاعات در استفاده از تناوب برای کنترل انگل با حذف کلیه میزبانهای محصولی و علف هرز میباشد. (B)
در مورد گونه های سس باید تفاوت بین میزبان های اولیه و ثانویه مشخص گردد. میزبانهای اولیه گیاهانی هستند که سس میتواند از زمان جوانه زنی روی آنها مستقر شود. میزبانهای ثانویه گیاهانی هستند که سس نمیتواند از هنگام جوانه زدن روی آنها مستقر شود ولی پس از استقرار روی میزبان اولیه، میتواند مکینه های خود را داخل میزبان ثانویه نماید و به رشد خود ادامه دهد.
مشخصات کلی سس:
دادِر نام انگلیسی سس است و معنی لغوی آن "لرزش ضعیف" است. ظاهراً ارتباطی بین معنی لغوی و سس وجود ندارد. لیکن این انگل واقعاً باعث ضعف میزبان خود می گردد. دلیل این امر انحراف مسیر قندها از میزبان به انگل می باشد. به طوریکه بسیاری از اوقات میزبان قادر به تشکیل میوه نمی گردد. (F)
اسم جنس آن(Cuscuta) با خانواده Cuscutaceae تعلق داشته که بعضی ها از آن به عنوان تنها عضو انگلی خانواده (Conrolvulacea) (پیچک) یاد می کنند. و تقریباً در تمام نقاط دنیا گسترش دارد. گاه آن را زلف شیطان، پیچش جهنم و ابریشم شبدر نیز می نامند، نام محلی (آذری) این گیاه انگل ابریشم می باشد. این گیاه فاقد ریشه، برگ و کلروفیل بوده و دارای ساقه هایی به رنگهای مختلف زرد، نارنجی تا سفید و گلهایی کوچک و میوه دوحجره ای می باشد. سس دارای 160 گونه شناخته شده است که هر یک از آنها میزبان های مشخصی دارند و به گیاهان علفی و درختی حمله ور می شوند. در ایران گزارش شده که سس قادر است به سیب، گلابی، گیلاس و مو حمله کرده و موجب خشک شدن آنها گردد. سس در ایران روی گیاهانی نظیر یونجه، همیشه بهار، اطلسی، گل میمون، کتان، خارشتر، شب بو، ریحان، پنیرک و …
اهمیت دارد. (E)
بذر گیاه سس به مدت طولانی در خاک می ماند و گاه تا 12 سال در خاک دوام می آورد و قادر به جوانه زدن می باشد. (E)
کلید شناسائی سس های مهم:
A دارای یک خامه، دوکلاله نگهدارنده (بخش Monogyna):
کلاله کوتاهتر از خامه کشیده شده، گلها 8-6 میلیمتر، سفیدرنگ با حاشیه صورتی. کاسبرگ خیلی کوتاه. کپسول مخروطی 8-5 میلیمتر، بذر 5/3-3 میلی متر. محل رویش بیشتر در مرکز و شرق آسیا …………………………………………………………………………….. C.reflexa . (B)
خامه و کلاله هم قد و بسیار کوتاه، گلها 4-3 میلمتر، کاسبرگ دارای قسمت های گوشتی و پهن، تقریباً هم اندازه لوله جام. کپسول کشیده و مخروطی به طول 6 میلیمتر. بذر 5/3-3 میلیمتر . اکثر در خاورمیانه ……………………………………………………………………….. C.monogyna. (B)
خامه تقریباً دو برابر کلاله، گلها 4-3 میلیمتر بصورت دسته های بلند، گاهی با نقطه های قرمز، کاسبرگ خیلی کوتاهتر از لوله جام و قسمت های آن بارکیتر از گونه قبل. بذر 3-2 میلیمتر . محل رویش بیشتر در اروپا ……………………………………………………… C.Lupuliformis. (B)
خامه خیلی بلندتر از کلاله کوتاه، گلها 6-3 میلی متر بصورت دسته های بلند، بذر 3 میلی متر بیشتر در منطقه شرق آسیا ……………………………………………………………… C. Japonica (B)
B دارای دو خامه، کلاله خطّی بدون دکمه (بخش Cuscuta) پوشش گل اغلب چهار قسمتی:
گلها 3-2 میلی متر با دمگل در کپه های 8-3 گل. کلاله تقریباً بدون پایه. کپسول گرد و احاطه شده توسط جام. بذر حدود 25/1 میلی متر. بیشتر در مناطق غرب و مرکزی
آسیا ………………………………………………………………………………………. C.Pedicellata (B)
گلها 2-5/1 میلی متر، بدون دمگل و در کپه های متراکم 6-4 میلی متری؛ قسمت های جام دارای کلاهک های ایستاده. کپسولهای گرد . بذر حدود 1 میلی متر. بیشتر در منطقه شرق مدیترانه ………………………………………………………………………………………………. C.palaestina (B)
پوشش گل اغلب پنج قسمتی:
قسمت های کاسبرگ گوشتی (لااقل در انتها)، گلها 5/2 – 5/1 میلمتر بصورت کپه های
6-5 میلی متر و بدون دمگل. کپسولهای گرد داخل جام . بذر حدود 1 میلیمتر. رویش در کیله مناطق ………………………………………………………………………………………………… C.planiflora
قسمت های کاسبرگ نازک:
گلها 3 میلی متر در کپه های 15-10 میلی متری. خامه و کلاله کوتاهتر از تخمدان. کپسول تقریباً گرد. بذر حدود 2/1 میلی متر. بصورت گسترده فقط در
مزارع کتان…………………………………………………………………………………………… C.epilinum
ساقه باریک و قرمز رنگ. گلها 4-3 میلیمتر در کپه های متراکم 10-7 میلی متری. خامه و کلاله کمی بلندتر از تخمدان. بذر حدود 1 میلی متر. بیشتر در اروپا
یافت میشود ……………………………………………………………………………. C.epithymum. (B)
C دو خامه، سرسان، دکمه دار (بخش Grammica):
گلها جودانه ای و پوشیده از برجستگیها، 5/2-2 میلی متر و دارای دمگل مشخص. بذر حدود 5/1 میلی متر. بیشتر در منطقه آمریکای مرکزی و شمالی و کارائیبر گلها جو دانه ای
نیستند: …………………………………………………………………………………………. C.indecora (B)
کپسول داخل جام:
گلها 4-2 میلی متر، دارای دم، بصورت کپه های غیرمتراکم، کمی جو دانه ای، قسمتهای جام خوابیده. جام بصورت کلاهک روی کپسول باقی میماند. بذر حدود 5/1 میلی متر. بیشتر در منطقه آمریکای شمالی …………………………………………………………………………………….. C.gronovii
گلها 5/3-2 میلی متر در کپه های متراکم. قسمت های جام گوشتی در انتها کپسول 4-3 میلیمتر در داخل جام و مجری. بذر 2-1 میلی متر. بیشتر در منطقه
شرق آسیا ……………………………………………………………………………………. C.chinensis (B)
کپسول آشکار:
گل 2 میلی متر بصورت کپه های متراکم. قسمت های جام گرد در انتها. بذر حدود 5/1 میلی متر. کپسول گاهی داری جو دانه های قرمز. فرورفتگی های مشخص بین خامه ها. دارای دو ردیف فلس در زیر پرچم ها. در اروپا و آسیا ……………………………………………….. C.australis
گلها 3-2 میلی متر بصورت کپه های 12-10 میلی متری. قسمت های جام پوشیده نشده است. فلسهای زیرپرچم آشکار و شرابه ای . بذر 5/1-1 میلی متر. تقریباً در کلیه
نقاط دنیا …………………………………………………………………………………… C.campestis (B)
چرخه زندگی:
بذرهای سس در مزرعه و یا مخلوط با بذور گیاهان دیگر زمستان گذرانی کرده و در فصل زراعی جوانه زده و ساقه های زرد رنگ خود را تولید می کند. این ساقه فاقد ریشه است و با رشد خود به دنبال میزبان می گردد، در صورت نیافتن میزبان چند هفته به حالت دورمانت در زمین باقی مانده و سپس از بین می رود. در صورت موفقیت در پیدا کردن میزبان، روی ساقه، چند دور می پیچد و هاستوریوم ها یا مکینه هایی را تولید می کند و از طریق آنها مواد غذایی موردنیاز خود را از میزبان دریافت می کند. هر بوته سس حدود 3000 بذر بوجود می آورد که قادرند پس از آنکه روی زمین ریخته شوند جوانه زده و فرد جدیدی را بوجود آورند. بذور سس ممکن است توسط حیوانات، آب، ادوات کشاورزی، کودهای حیوانی (پس از خورده شدن و دفع توسط حیوان)، باد و بذور آلوده گیاه میزبان انتشار یابند. (D)
طریقه گسترش:
بذر سس هنگامی که در شرایط مساعد قرار می گیرد جوانه می زند و یک ساقه زیر زمینی تولید می کند که این ساقه زیرزمینی بطور بسیار جالبی در خاک حرکت می کند تا به ریشه گیاه میزبان برسد. نحوه حرکت سس به این صورت است که پس از اینکه تمامی محتویات بذر صرف رشد ساق زیرزمینی شد جوانه انتهایی ساقه زیرزمینی انرژی خود را برای رشد از خود ساقه میگیرد به این صورت که مواد غذایی موجود در انتهای ساقه زیرزمینی را میگیرد و صرف رشد خود ساقه زیرزمینی می کند به این تزتیب از انتهای ساقه زیرزمینی کاسته و به ابتدای آن اضافه می شود و ساقه زیرزمینی روبه جلو حرکت می کند. جهت حرکت هم اتفاقی است این حرکت تا به آنجا ادامه می یابد که یا ساقه زیرزمینی به ریشه گیاه میزبان می رسد و با ترشه آنزیمهایی دویاره سلولی را شکافته و اندام مکنده خود را وارد ریشه می کند و از مواد غذایی ساخته شده توسط گیاه میزبان برای رشد و تولید مثل خود استفاده می کند و یا در این مدت به هیچ گیاهای برخورد نمی کند و مواد غذایی خود را تماماً استفاده می کند و از بین میرود. ساقه سس زرد رنگ می باشد و روی طیف وسیعی از گیاهان رشد می کند و باعث از بین رفتن یا ضعیف شدن گیاه میزبان می شود. (E)
کنترل سس:
– استفاده از بذر سس گیری شده هنگام کاشت محصول.
– در صورت استفاده از کود حیوانی باید حتماً از نوع پوسیده آن استفاده شود تا اگر به بذر سس آلوده باشد از میان برود.
– علف های هرز واسطه مناسبی برای اتصال سس به محصول می باشند لذا کنترل علف های هرز و باغ یکی از بهرتین راه های مبارزه با سس می باشد.
– از تعلیف دام در محل های آلوده به سس بذر نشته خودداری شود زیرا این بذرها می توانند توسط فضولات دام به مناطق دیگری انتقال یابند.
– سس را قبل از به بذر نشستن به هر طرق ممکن نابود نمایید: مکانیکی، شیمیایی، سوزانیدن و غیره. زیرا همین بذرها خاک را برای سال آینده آلوده می سازد.
– هر قطعه از رشته های سس در طول فصل بهار و تابستان به تنهایی می تواند رشد کرده و آلودگی ایجاد نماید. لذا به هنگام مبارزه مکانیکی کلیه سس های کنده شده باید در جایی به دور از محصول جمع آوری و روی آن نیز خاک ریخته شود. یا بهتر این که سوزانیده شوند تا بذرهای موجود نیز از میان بروند.
– ایجاد تناوب زراعی در زمین های آلوده به سس با کاشت محصولات مقاوم مانند: گندم، جو، ذرت و یا سویا.
– شخم عمیق بذرهای جدید سس را به عمق خاک می برد و از جوانه زدن آنها جلوگیری به عمل می آورد. زمین های که به این منظور شخم زده می شوند باید تا چندین سال بعد شخم عمیق زده نشوند تا از بالا آمدن بذور دفن شده جاوگیری به عمل آید. البته این عمل باعث می شود تعدادی از بذرهای دفن شده در عمق در بهار جوانه های سس را نابود می سازد.
– کنترل سس های حواشی مزرعه با رشو های توصیه شده (مکانیکی، شیمیایی، سوزانیدن و غیره) برای پیشگیری از انتقال بذر آن از طرق کانل های آبیاری، حیوانات و غیره.
تاخیر در آبیاری محصول تا حد زیادی که به آن آسیبی وارد نشود و در نتیجه خشک نگه داشتن خاک تا عمق 2 سانتیمتر مانع از جوانه زدن بذر سس می شود. (E)
مشخصات کلی گل جالیز:
نام انگلیسی گل جالیز از ارتباط این گیاه با گونه هایی از Broom گرفته شده است. اسم جنس آن Orobanche Spp با تیره Orobanchaceae تعلق داشته که شامل 14 جنس بوده و همگی پارازیت اجباری بوده و فاقد کلروفیل می باشد. ساقه ای گوشتی و زردرنگ داشته که حاوی گل به صورت سنبله یا خوشه بوده و به جای برگ دارای فلسهای کوچکی می باشد. (G)
گل جالیز انگل مطلق ریشه گیاهان دولپه بوده و به دلیل فقدان برگ و کلروفیل با جذب آب و مواد غذایی از گیاه میزبان سبب کاشه رشد عملکرد پژمردگی و در نهایت مرگ آن میشود. کاهش عملکرد بسته به شدت حمله این انگل به میزبان بین 5 تا 100 درصد می باشد و در برخی موارد زارعین به دلیل شدت آلودگی زمین کشت شده را رها می کنند. می توان به آفتابگردان، گلرنگ، بادمجان، گوجه فرنگی، توتون، عدس، باقلا، نخود، کلزا و هویج به گیاه میزبان وارد نموده و علوه بر این ارتباط مستحکم مورفولوژیکی – فیزیولوژیکی نیز بین انگل و میزبان سبب شده که روش های کنترل این انگل مشکل شود از این رو باید به دنبال راهکارهای ویژ ه ای بود.
کلید تشخیص گونه های اصلی گل جالیز:
الف- ساقه های هوایی معمولاً منشعب گلها دارای براکتئول:
گیاه منشعب (بجز معدودی) معمولاً 15 تا 20 سانتیمتر ازتفاع، گاهی تا 30 سانتیمتر، گلها عموماً از سمت بیرونی بطور یکنواخت آبی روشن یا ارغوانی، لوبهای پائینی دارای دو برآمدگی سفیدرنگ، لوله گل در پائین باریک و بطرف دهانه گل فراخ میشود. طول آن کمتر از دو سانتیمتر، بساکها صاف یا بندرت در پائین مو دارند. بصورت پارازیت روی بسیاری از محصولات بخصوص گوجه فرنگی ……………………………………………………………………………… O.ramosa
مانند بالایی ولی جام گل عموماً بزرگتر از 20 میلیمتر، بساکها بدون مو بندرت مودار، میزبان مشابه گونه فوق ……………………………….. O.ramosa ssp . mutelli or O.mutelli
ساقه ها منشعب، ارتفاع 20 تا 30 سانتیمتر بعضی اوقات بیشتر، جام گل مشابه فوق گاهی برزگتر در هر حال همیشه بزرگتر از 20 میلیمتر، بساکها دارای موهای متراکم، انگل بسیاری از محصولات مخصوصاً گوجه فرنگی و کدوئیان ………………………………… O.aegyptiaca (B)
ب – ساقه معمولاً غیرمنشعب (تک شاخه ای)
بوته ها در سطح زمین غیرمنشعب هر چند گاهی انشعاباتی در پائین دارند. 20 تا 30 سانتیمتر ارتفاع، جام گل تا 20 میلیمتر طول، لوله گل زرد یکنواخت، در پائین متورم با دهانه ای باریک و کوچک، لوبها 1 تا 2 میلیمتری با رنگ آبی یا صورتی مشخصف مادگی میایل به سفید، پرچمها متصل به بالای لوله گلف حداقل چهار میلیمتر از پایه، انگل گیاهان تیره سیب زمینی (بخصوص گوجه فرنگی، توتون، بادمجان) و گیاهان تیره کاسنی (بخصوص آفتابگردان) ……….. O.cernua
بوته ها غیرمنشعب تا 50 سانتیمتر ارتفاع (گاهی 100 سانتیمتر)، گل تا 25 میلیمتر طول، لوله گل اغلب مخلط با رنگ صورتی، حداقل در طول رگها، دهانه لوله گل با لوبهای بطول 2 تا 3 میلیمتر، معمولاً سفید، مادگی معمولاً صورتی، پرچمها متصل به پائین لوله جام کمتر از 3 میلیمتر تا نهنجف انگل بسیاری از گیاهان بخصوص بقولات . …………………………………………… O.minor
گیاه غیرمنشعب، ستبر، معمولاً بیش از 100 سانتیمتر طول لوله، گلها 20 تا 30 میلیمتر، معمولاً سفید متصل به لوبهای شدیداً برگشته و پنج میلیمتری که طول گل را به 5/1 تا 2 سانتیمتر می رساند. در حالت تازگی معطرف مادگی سفید، زرد یا مایل به صورتی، پرچمها متصل به 2 تا 4 میلیمتری از پایه، انگل چندین گیاه بخصوص باقلا و عدس ……………………….. O.crenata (B)
(جدول 2-1- میزبانهای اصلی گونه های گل جالیز) (B)
گونه های زیادی از گیاهان خودرو بعنوان میزبان ذکر شده اند که به خانواده های اسفناج Chenopodiaceae، بارهنگ (Plantaginaceae)، علف مار (Capparidaceae)، نعناع (Labiatae). کتات (Linaceae)، پنیرک (Malvaceae)، هفت بند (Polygonaceae) تعلق دارند. در میان گیاهان تک لپه ای گزارشاتی در مورد آلودگی پیاز و ذرت به ایت پارازیت وجود دارد ولی بطور کلی گیاهان تیره غلات مصون محسوب می شوند.
جوانه زنی:
گل جالیز انگلی اجباری است با ذخیره غذایی مختصر در بذر و برای جوانه زنی نیاز به تحریک از طریق ترشحات ریشه میزبان دارد بدین ترتیب اطمینان وجود دارد که در چند میلیمتری بذری که جوانه میزند ریشه میزبان برای چسبیدن به آن یافت میشود. علاوه بر آن بذرها، یک دوره یک تا دو هفته ای را برای آماده شدن برای جوانه زنی لازم دارند. (A)
در زمینه تحریک کننده های طبیعی جوانه زنی در گل جالیز موفقیت کمی حاصل شده است. این موضوع به دو مسئله مربوط است یکی کم بودن مقدار ماده مترشحه و دیگری ناپایدار بودن آن. مانند گیاه انگل استرایگا در مورد گل جالیز هم لازم نیست تا تحریک کننده حتماً میزبان آن باشد. عصاره ریشه های جوان کتان و ذرت توانسته اند تحریک کننده جوانه زنی بذر گل جالیز باشند اما نشان داده شده است که عصاره ریشه بوته های جوان باقلا در جوانه زنی گل جالیز O.crenata کم تاثیر بوده است و جوانه زنی خوب تا قبل از اینکه بوته ها 45 روزه شوند حاصل نشده است. (B)
نظریه ای دیگر که هنوز به ثبات نرسیده، این است که ترشح ماده تحریک کننده بستگی به رشد بوته باقلا دارد بعبارت دیگر اگر باکتری ریزوبیوم به ریشه باقلا حمله کرده باشد بذر انگل بهتر جوانه میزند که این هم تازه چند هفته پس از رویش انجام میگیرد. ادعا میکند که غده های ازتی روی ریشه تنها نقاط اتصال انگل O.crenata به باقلا محصوب میشود ولی این نظر توسط محققین دیگر تایید نشده است. (B)
چـرخـه زنـدگـی:
بذور گل جالیز قادرند تا 13 سال در خاک مزرعه به حالت دورمانت باقی بمانند. نکته مهم این است که جوانه زنی بذور در این انگل در اثر تحریک توسط ترشحات ریشه گیاه میزبان صورت می گیرد. پس از جوانه زنی، ریشه اولیه تولید می شود که با ریشه گیاه میزبان مرتبط می شود و یک برآمدگی در این نقطه بوجود می آید، از این برآمدگی رشته هایی به داخل گیاه فرستاده می شود و انگل از مواد غذایی موجود در میزبان استفاده کرده و اتصالات خود را مداوماً توسعه میدهد. این ارتباط انگلی موجب پیدایش کلروز و نیز ضعف در میزبان می شود.
کنترل گل جالیز:
روشهای کنترل گل جالیز به منظور دستیابی به کمترین خسارت حاصل از گونه های گل جالیز به روش های زیر قابل ارائه می باشد:
1- بهبود حاصلخیزی خاک به منظور تقویت غذایی گیاه میزبان. (F)
2- کاربرد کود آلی (حیوانی) کاملاً پوسیده و عاری از بذر گل جالیز و سایر علفهای هرز. خسارت گل جالیز در خاکهای ضعیف کمتر است و مصرف کود مرغی یا شیمیایی به خصوص ازت تاثیر مثبت در کاهش این انگل دارد. زیرا ازت مستقیماً به خصوص ازت تاثیر مثبت در کاشه این انگل دراد. زیرا ازت مستقیماً روی جوانه زدن بذر گل جالیز و نه از طریق تاثیر روی مهربان تاثیر می گذارد. (F)
3- کاشت زودهنگام گیاه کژمیزبان به منظور استقرار سریع ومناسب آن. (F)
4- با توجه به اینکه بذر جالیز بسیار ریز (حدود 3/0 میلیمتر) می باشد و انتقال آن توسط باد، آب پرندگان و سایر جانوارن به راحتی انجام می گیرد بایستی به هر نحو ممکن از انتقال و یا انتشار آن در مزرعه و یا سطح منطقه پیشگیری نمود. (F)
5- بذر گل جالیز به وسیله پوشش نسبتاً سختی پوشیده شده و شرایط بسیار سخت محیطی و اقلیمی نظیر گرما، سرما، خشکی و غیره را به خوبی تحمل می نماید بنابراین دوره پایانی آن در خاک حتی در صورت عدم حضور میزبان بسیار طولانی می باشد. در صورت امکان انجام تناوب یا گردش زراعی با گیاهان غیرمیزبان می بایست طولانی مدت و بیش از 4 سال باشد. معمولاً گیاهانی از تیره غلات می توانند برای انجام تناوب مناسب باشند. (F)
6- بذر گل جالیز فقط در صورت ترشحات تحریک کننده ریشه میزبان جوانه می زند، پس لازم است دور آبیاری را کوتاه مدت یا مقدار آب ضروری و موردنیاز گیاه میزبان تنظیم و اعمال گردد. در صورت وجود آب روان با فواصل زمانی کمتر (دور آبیاری کوتاه) ترشحات ریشه میزبان به سادگی و با سرعت از محیط اطراف ریشه شسته می شوند و در نتیجه تحریک بذر گل جالیز برای جوانه زنی کمتر می گردد البته بایستی این نکته مهم را در نظر داشت که در هر بار آبیاری هم نیاز آبی میزبان تامین می گردد و هم اینکه بایستی مواظب بود که آب آزاد فراوان و بیش از حد موجب آلودگی ریشه طوقه میزبان به سایر عوامل بیماریزای خاکزی مانند قارچ ها نگردد. (F)
7- بذر گل جالیز فقط در صورتی می تواند جوانه بزند که ریشه میزبان زنده در کنار آن باشد زیرا ریشه میزبان در حالت طبیعی ترشحات تحریک کننده ای دارد که باعث می شود بذر گل جالیز جوانه بزند در چند سال گذشته این ترشحات ریشه میزبان به صورت مصنوعی در آزمایشگاه ساخته شده است. اگر این مواد مصنوعی در خاک زراعی محلول پاشی گردد، گل جالیز حتی بدون حضور گیاه میزبان جوانه می زند و چون میزبان وجود ندارد و گل جالیز از نظر تغذیه کاملاً وابسته به گیاه میزبان می باشد از گرسنگی خواهد مرد. (F)
– ضد عفونی خاک ستبر در سطوحی مانند خزانه ها و گلخانه ها یا شاسی ها به وسیله سموم گازی قابل توصیه می باشد که این عمل چند هفته پیش از کاشت گیاهان میزبان بایستی انجام و سپس تهویه خاک گردد. (F)
8- یکی دیگر از روشهای کنترل گل جالیز با هدف پیشگیری از تولید و انتشار بذر آن قطع کردن یا بریدن پایه ها از محل زیر محور گل آذین می باشد باید دقت نمود که در صورت کشیدن و بیرون آوردن پایه ای مسن گل جالیز، چندین پایه جوان و جوانه های تازه گل آن که در زیر خاک قرار دارند به شدت تحریک به رشد می شوند و همگی با جمعیت و تراکمی بیش از پیش به یکباره فعال می شوند و مشکل چند برابر خواهد شد. ضمن اینکه پایه ها و گل آذینهای گل جالیز حتماً بایستی پیش از اینکه تولید بذر نمایند در خارج از مرعه جمع آوری و پس از خشک شدن سوزانده شوند تا از پراکندگی جلوگیری شود. (D)
9- مبارزه زراعی با این انگل به اینصورت است که قبل از کشت گیاه اصلی گیاهان میزبان دیگری را به عنوان گیاه تله در زمین می کاریم که عمدتاً از آفتاب گردان و خردل استفاده می شود و هنگامی که گلهای جالیز نیز با این گیاهان رشد کردند زمین را شخم میزنیم به این ترتیب تعداد زیادی از گلهای جالیز از بین میروند و بعد اقدام به کشت اصلی می کنیم. عمل شخم را باید قبل از بذر دادن گلهای جالیز انجام بدهیم. (D)
10- تعدادی از قارچهای خاکزی و هوازی اخیراً به عنوان عوامل کنترل کننده طبیعی گل جالیز در جهان وایران شناسائی شده اند در دو ساله اخیر ماده ای بیولوژیک به نام اوروساید در ایران تولید شده که ایزوله ای از قارچ فوزاریوم Fusarium oxysurmum می باشد و در حال حاضر با توجه به امتحانی که این ماده بیولوژیک پس داده است بهترین، کارآمدترین، بی خطرترین و "موثرترین روش برای مبارزه با این گیاه انگل می باشد. (D)
اساساً رعایت نکات ذکر شده مانند رعایت تناوب زراعی، بهداشت زراعی، عدم اجازه عبور و مرور بیش از حد در مزرعه، استفاده از کود آلی کاملاً پوسیده تغذیه و تقویت غذایی گیاهان و آبیاری مناسب همگی برای کنترل و مدیریت بسیاری از عوامل زیان آور مانند انواع آفات، بیماریها و علفهای هرز جزء توصیه های عمومی و اولیه می باشد. (D)
مشخصات کلی دارواش:
دارواش گیاه نیمه انگلی است با برگهای سبز و دارای کلروفیل و فتوسنتز کننده و فاقد ریشه و برای جذب آب و مواد معدنی به میزبان متصل می شود. نام جنس دارواش Loranthus و Viscam می باشد واژه دارواش در فارسی و گیلکی به معنی "علف درخت" است و یکی از مشخصات بارز دارواشها ترد بودن ساقه آنهاست. شاید به خاطر اینکه احتیاجی به قوی بودن ندارند. این گیاه انگل درختان است و در درختانی مثل سیب، گلابیف اقاقیا، تبریزی، افرا، مهرز، زالزالک و … دیده می شود (D)
این گروه از گیاهان شامل چند خانواده از جمله لورانتاسا و وسیکاسا می باشد. این دو خانواده گاهی تحت عنوان یک خانواده لورانتاسا یاد می شود.
لیکن معمولاً تحت عنوان دو خانواده جداگانه قرار می گیرند. این دو خانواده از طریق رویان از یکدیگر تشخیص داده میشوند: رویان گیاهان خانواده ویسکاسه مانند آلیوم ها و رویان لورانتاسه ها مانند پُلیگونوم میباشد امام مشخصات ساده تر این دو خانواده از قرار زیر است. (B)
* لورانتاسه: گلها دو جنسی (به ندرت دو پایه)، بساک پرچم بصورت چاک باز میشود.
* ویسکاسه: گلها تک جنسی (تک یا دو پایه)، پوشش گل کاسبرگ مانند، بساک پرچم بذون میله و توسط روزنه هائی باز میشود. (B)
مهمترین اثری که تقریباً کلیه دارواشها روی میزبان خود دارند مصرف آب آنها و ایجاد استرس کم آبی در میزبان است. بدین ترتیب در شرایط فراوانی آب خسارت به حداقل کاهش می یابد. ولی اگر آلودگی به انگل توام با کم آبی باشد میتواند باعث خشک شدن شاخه ها، و یا تمام میزبان شود. (G)
کلید شناسائی جنس ها
1- برگها فلس مانند ………………………………. Arceutobium M.Bieb
2- برگها پایدار، قطعات جام 4 عدد با تعداد پرچم 4…………… Viscum l.
3- برگها در زمستان خزان می کنند قطعات جام 6 عدد،
تعداد پرچم 6 ……………………………………………………………………. loranthus l.(G)
طریقه گسترش:
بذرآن توسط پرندگانی از قبیل دارکوب در تنه درختان قرار می گیرد و جوانه می زند و رشد می کند. این گیاه دارای گل های زیبایی می باشد که حتی بعضی مواقع بخاطر گل های زیبای آنرا از بین نمی برند و اجازه رشد آن را روی درخت می دهند. بعضی از پستانداران مانند گوریل و فیل علاقمند به تغذیه از دارواش می باشند.(F)
چرخه زندگی:
فشردگی ایجاد شده توسط انگل همان پایه نگاهدارنده است که به شکل یک دیسک روی شاخه ایجاد میشود و خیلی محکم به اطراف بافت محیطی می چسبد. از زیر و مرکز پایه برآمدگیهائی ایجاد میشوند که به داخل پوسته درخت نفوذ میکنند. مکانیسم این عمل ترکیبی است از فشار مکانیکی و تولید آنزیم. مکینه هائی که در اینجا تشکیل میشوند خود را مستقیماً به آوندهای چوبی میرسانند و بدین ترتیب ارتباط بین میزبان و انگل برقرار میشود. بعد از برقراری این ارتباط شاخه های انگل شروع به رشد می نمایند: گاهی از محل بافت انتهائی واقع در پایه و گاهی نیز از توده مکینه ها. بعضی اوقات هر دو نوع شاخه با هم تشکیل میشوند. یک منطقه مریستم در مجاورت لایه زاینده میزبان تشکیل میگردد تا همزمان با ضخیم شدن شاخه های میزبان مکینه ها نیز بتوانند رشد نمایند. (D)
مکینه های ثانوی از مکینه های اولیه به سوی زیر و یا روی پوست درخت میزبان منشعب میشوند و به ترتیب با نامهای رسته های پوستی و ریشه های روی پوستی شناخته میشوند. این انشعابات مکینه های سه گوشی با فاصله ایجاد مینمایند که مانند مکینه های اصلی به داخل آوندهای چوبی نفوذ می نمایند. (B)
گرچه بذر گونه های Aceuthobium مانند سایر دارواش ها از یک ماده چسبناک پوشیده شده است، ولی مکانیسم توزیع آنها کاملاً متفاوت میباشد. یک فشار قوی داخل میوه باعث میشود که میوه از شاخه و بذر از میوه جدا شود . در این وضعیت بذر با سرعتی معادل یکصد کیلومتر در ساعت بفاصله 6-5 متری و گاهی 30 متری پرتاب شود. (G)
کنتـــرل
هـــــرس
هرس تنها طریق کنترل مستقیم اکثر دارواشها است، وبنابراین فقط برای درختان پرارزش مانند درختان میوه و تزئینی مناسب میباشد. بریدن انگل به تنهائی برای هرس کافی نیست زیرا دوباره از محل اتصال به میزبان رشد مینماید – به کاریکاتور شکل 2-6 مراجعه شود. بهمین دلیل برای هرس، شاخه را باید 20-15 سانتیمتر زیر انگل قطع نمود. بعضی ها توصیه مینمایند که پس از قطع نمودن شاخه، محل برش با پلاستیک کدر پوشانیده شود تا بدینوسیله از رشد دوباره انگل جلوگیری بعمل آید. لیکن اینکار همواره موفقیت آمیز نمیباشد. (F)
نظر به اینکه دارواش بیشتر تمایل به چسبیدن به شاخه های جوان را دارد، بنابراین هرس نمی تواند زیان فراوانی به درخت وارد آورد. البته، پیدا کردن محل آلودگی و بریدن آن بوسیله اره مناسب ممکن است کمی مشکل باشد. در مورد درختان همیشه سبز، بهترین زمان برای هرس زمانی است که انگل به گل نشسته باشد، زیرا در این زمان بهتر دیده میشود. برای درختان خزان کننده، طبیعتاً بهترین زمان هرس پس از برگ ریزان است که انگل بخوبی مشخص می گردد. توصیه میشود درختان معمولی آلوده اطراف باغ نیز جهت پیشگیری از آلودگی دوباره باغ، هرس گردند. (B)
گاهی اوقات که رسوبت زیاد محیط خسارت انگل را به حداقل میرساند شاید انجام هرس از نظر مادی اقتصادی نباشد ولی در سایر مواقع هزینه هرس به صرفه خواهد بود. (D)
سایه
اکثر دارواشها برای فتوسنتز نیاز به نور کافی دارند. بنابراین سایه اندازی به هز شکل میتواند در رشد انگل وقفه ایجاد نماید و این خود یک نوع کنترل زراعی محسوب میگردد. (B)
حاصلخیزی و مدیریت:
وقتی انگل روی شاخه های جوان در بالا و یا کنار درخت مستقر میشود، ادامه رشد آن بستگی به این دارد که درخت میزبان بتواند با رشد سریعتر شاخه های اطراف روی آن سایه بیاندازد، یا نتواند. بدین ترتیب یک درخت سریع الرشد ممکن است مانع رشد انگل و بعکس درخت کند رشد مشوق رشد آن شود. (B)
پیشگیری
برای پیشگیری از آلوده شدن باغ به دارواش بایستی درختان آلوده اطراف را هرس نموده و یا برید . راه دیگر، از میان بردن پرندگان عامل توزیع بذر انگل میباشد لیکن این امر با مشکلات اکولوژیکی مواجه خواهد بود، ضمناً هیچ وسیله ای تاکنون برای دفع این پرندگان شناخته نشده است. (F)
مشخصات کلی استرایگا
این گیاه با جنس Striga گیاه نیمه انگلی است که به ذرت، ذرت خوشه ایف نیشکر، برنج، توتون، بادام زمین و … دیده می شود و قادر است 25 تا 50 درصد و یا تمام محصول را از بین ببرد . این گیاه جزو انگل های قرنطینه در ایران می باشد. (D)
Witch Weed ممکن است از کلمات مختلفی از زبان لاتین با معانی متفاوت مثل Striate (شیاردار) Harshly hairy (شدیداً مودار)، Lean (بی منفعت) یا Witch (ساحره) مشتق شده باشد. اما کلمه Witch گویاتر و منعکس کننده نحوه خسارت آن نیز هست. بدین معنی که خسارت آن یش از آنکه در سطح زمین ظاهر گردد وارد شده است. بی تردید این کلمه منشاء نام عمومی آن در زبان انگلیسی (Witch week) نیز می باشد. خسارت زیادی که استرایگا به میزبان های خود وارد می آورد تنها یکی از جنبه های است که این انگل را از مشکل آفرین ترین علفهای هرز انگلی میسازد. سایر ویژگیهای آن مثل تولید بذر زیاد به میزان چند صد هزار در هر بوته، دوام زیاد بذر که به بیش از 20 سال در یک مزرعه میرسد و رجحان خاکهای فقیر و مناطق کم باران نیز موجب میگردد تا این انگل بصورت یک مسئله مهم برای میلیونها زارع خرده پا در مناطق نیمه خشک آفریقا و قسمتهایی از آسیا درآید. از آنجا که بهره برداری بیشتر و کشت متوالی زمین موجب گسترش و شدت یافتن مسئله می گردد، کوشش فوری و همه جانبه ای برای جلوگیری از آلودگی بیشتر مزارع و سرایت آن به مناطق تازه ضرورت مبرم دارد. (B)
تیره گل میمون Scrophulariace مشتمل بر گونه های آزاد (Autotrophic) و گونه های انگلی (Heterotrophic) می باشد. از گونه های غیرپارازیت آن گل میمون و سیزاب را می توان نام برد و مهمترین جنس از جنسهای انگلی این خانواده Striga است. (A)
جنس استرایگا احتمالاً حدود 35 گونه دارد که از میانه آنها لااقل 11 گونه به نباتات زراعی حمله می کنند. غالباً اظهار می شود که بذر استراگیا می توانند تا 20 سال در مزرعه زنده بمانند (A)
کلید تشخیص گونه های استرایگا:
الف – رگبرگها روی کاسبرگها 5 یا 6 (یک رگه روی هر کاسبرگ)
گیاه در حدود 520 سانتیمتر ارتفاع (بعضی اوقات بیش از یک متر). سنبله متشکل از گلهای صورتی بسیار، هر گل بقطر 1-2 سانتیمتر عرض. طول جام گل 5/1-2 سانتیمتر. از وسط یا کمی بالاتر خمیده (در آفریقا شرقی از به بالا)،
براکته های زیر هر گل 2-3 میلیمتر عرض. پوشیده از مو، انگل غلات در آفریقا و کشورهای غربی ……………………………………………………………………………… S.hermonthica
گیاه تا 50 سانتیمتر ارتفاع، سنبله متشکل از تعداد کمی تا بسیار گلهای صورتی به قطر یک سانتیمتر ، لوله گل 1-5/1 سانتیمتر، گل حداقل از بالای طول خمیده، براکته های زیر گل فقط 1-2 میلیمتر پهنا، اغلب بدون مو، انگل غلات، فقط در آفریقا ……………………………… S.aspera
گیاه 15-30 سانتیمتر، گلها سفید ، مجتمع در سنبله های نسبتاً متراکم همزمان 2-6 گل باز شده. قطر گل 5/0-1 سانتمیتر. خشک آن مایل به آبی. پارزایت غلات فقط
در آسیا ………………………………………………………………………………………………. S.densiflora
گیاه 15-30 سانتیمتر ارتفاع، گلها کرم تا زرد. گاهی صورتی روشن. خشک آن سیاهرنگ براکته ها بمراتب بزرگتر از کاسه گل اغلب پارازیت غلات فقط
در آفریقا ……………………………………………………………………………………………… S.passargei
گیاه 15-30 سانتیمتر، برگها فلس مانند و تمامی گیاه اغلب سبز روشن و یا مایل به صورتی با کلروفیل کم. گلها معمولاً ارغوانی تند ولی گاهی سفید بصورت سنبله ای با 2-6 گل در یک زمان. قطر گل 5-0-1 سانتیمتر. انگل لوبیا چشم بلبلی، توتون، سیب زمینی شیرین
در آفریقا ……………………………………………………………………………. S.gesnerioides ( B)
ب- 10 تا 14 رگبرگ روی کاسه (اصولاً 2 رگه روی هر کاسبرگ)
گیاه 15-30 سانتیمتر ارتفاع، گلها قرمز سفید یا زرد تا 6 عدد باز شده در هر زمان 5/0-1 سانتیمتر پهنا. پارازیت غلات در آفریقا، آسیا و آمریکا ……………………………… S.asiatica (B)
ج- رگبرگ کاسه گل بطور معمول 15 عدد (3 عدد روی هر کاسبرگ)
گیاه 15-30 سانتیمتر طول برگها باریک بدون دندانه مشخص، گلها سفید، 2 تا 6 عدد باز شده در یک زمان، 5/0تا 1 سانتیمتر قطر. انگل غلات فقط در آسیا …………….. S.angustifolia
گیاه حدود 50 سانتیمتر طول، یکساله، برگها تا 5-1 سانتیمتر پهنا. دندانه های خشن، گلها 1-2 سانتیمتر پهنا. ارغوانی سالمونی و پریده رنگ. ندرتاً موهای زبر بر روی رگبرگهای کاسه. انگل بعضی از غلات فقط در آفریقا ……………………………………………………………. S.Forbesii
شاخه ها تا یک متر ارتفاع. منشاء گرفته از ریشه های دایمی. برگها تا یک سانتیمتر پهنا با دندانه های ریزگلها آجری ارغوانی با 2 سانتیمتر پهنا لوله گل بطول 2 سانتیمتر. درست از محل لوب گل خمیده. کاسه پوشیده از موهای نرم کوتاه، انگل نیشکر فقط
در آفریقا …………………………………………………………………………………….. S.latericea (B)
جوانه زنی:
جوانه زنی بذور استرایگا و سایر انگلهای اجباری ریشه بسیار پیچیده بوده و از نظر اکولوری گونه و برنامه ریزی مبارزه با آن واجد اهمیت است. S.hermonthica و بسیاری از گونه های دیگر استرایگا پارازیتهای اجباری محسوب می شوند و بذور آن با ذخیره مواد غذایی خود توانایی رشد محدودی دارند. بذر نورسته بدون میلیمتری ظرف چند روزی از بین خواهد رفت. لذا جوانه زدن در فاصله ای چند میلیمتری از ریشه برای بذر امری حیاتی است. بهمین دلیل جوانه زنی بذر نیاز به مواد تحریک کننده ای دارد که ریشه سبز میزبان مناسب ترشح میشود. (D)
محرک های طبیعی جوانه زنی
خصوصیات شیمیایی مواد محرک میزبانهای اصلی تنها پس از دهها سال تلاش که از دهه 1940 به اینطرف آغاز شد مشخص شده است. اولین محرک طبیعی که با موفقیت سواسازی و تشخیص داده شد استرایگول (Strigol) نام دارد . این ماده با رقت تا محرک بذر S.asiatica است ولی از یک میزبان طبیعی انگل بدست نیامده بلکه از ریشه پنبه تهیه شده است.
پنبه یکی از بسیاری از نباتات غیرمیزبان (میزبانهای دروغی False – host) بشمار میرود که مواد محرک جوانه زنی بذر استرایگا را ترشح میکنند و آلوده به انگل نمیشود. (D)
سالها پس از کشف استرایگول گروه دیگری از مواد تحریک کننده از ریشه میزبان واقعی یعنی سورگوم بدست آمده این مواد که سورگولئون ها (Sorgoleons) نامیده میشوند ساختمان بنزوکوئینون دارند. (B)
اخیراً ماده محرک دیگری از ریشه سورگوم بدست آمده است . این ماده از نظر ساختمان شیمیایی شباهت نزدیکی با اسرتایگول دراد و سورگولاکتون Sorgolactone نامگذاری شده است. (شکل 1-5)
ثابت شده است که این ماده نه تنها روی S.asiatica و S.hermonthica موثر است بلکه گل جالیز Orobanche aegyptiaca و Alectra vogelii را هم تحریک به جوانه زنی میکند. (A)
(شکل 1-1- ساختمان مواد تحریک کننده. (a) استرایگول ؛ (b) سورگولاکتون ؛ (c) الکترون ؛ (d) CR24 : (e) سورگولئون) (A)
انتقال به میزبان:
پس از جوانه زدن بذر S.hermonthica در چند میلیمتری ریشه میزبان ضرورت دارد تا با میزبان تماس برقرار کند تا قادر به آلوده ساختن آن باشد هرگاه جهت رشد جوانه خارج شده از بذر کاملاً تصادفی فرض کنیم احتمال برخورد آن با ریشه نازک میزبان حدود 10% برآورد شده است ولی مسلم است که در جریان تکامل گرایش شیمیایی (Chemtropisme) و یا سایر امکانات جهت یابی این شانس را افزایش داده است. (A)
البته این تاثیر به تنهایی کافی نیست (مثلاً بذوری که دور از ریشه جوانه بزنند نمیتوانند واکنش نشان داده و در جهت مناسب رشد کنند ضمناً محققین دیگر نتوانسته اند این موضوع را هر چند که یکی از پدیده های مهم طبیعت است با ثبات برسانند . (1961) Williams اظهار میدارد که گرایش شیمیایی میتواند نتیجه درجات متغیری از PH در اطراف ریشه باشد.
پس از تماس جوانه با میزبان رشد طولی ریشه چه متوقف و بلافاصله تشکیل اندامی نام مکینه (haustorium) آغاز میگردد این مرحله میتواند تحت تاثیر ماده ایجادکننده باشد. (B)
کنترل استرایگا:
کندن با دست:
این یک روش است که اجرای آن برای همه زارعین ممکن است و بایستی در راس مسایل ترویجی در مناطق آلوده قرار گیرد و هدف از اجرای آن که شامل دو مورد زیر است برای زارعین تشریح گردد. یکی جلوگیری از خسارت بیشتر انگلهای موجود و هدف دوم جلوگیری از بذر دادن آن و شدت یافتن مسئله در آینده می باشد. (B)
گرچه بیشتر خسارت انگل قبل از رویش گیاه وارد می شود ولی باز هم می توان با کندن آن تا حدودی از خسارت جلوگیری کرد (Carson 1988) . کندن استرایگا در زمان رشد رویشی آن از نظر حفظ محصول موثرتر است (Ogborn , 1984) ولی تجربه نشان داده است که رویش مجدد از محل شکستگی قسمتهای زیرزمینی انجام می گیرد و زارعین نیز از رفت و آمد مکرر در مزرعه خود برای کندن انگل اکراه دارند . بنابراین کندن گیاه به منظور جلوگیری از خسارت در همان محصول نمی تواند کار همیشگی بوده و نباید این جنبه از فایده وجین دستی توصیه اصلی باشد. (B)
تناوب، گیاهان میزبان و گیاهان تله
کشت گیاهان غیر میزبان و یا آیش گذاشتن مزارع آلوده یکی از ساده ترین راههای کنترل انگل محسوب می گردد اما در عمل این کار آسان نیست و حتی در مواردی غیرعملی است . در گذشته معمول بود که اراضی آلوده برای مدت 10-20 سال بدون کشت رها میشد و در این مدت بسیاری از بذور انگل موجود در خاک از بین رفته و پس از آن زمین با آلودگی قابل قبول مجدداً تحت کشت غلات قرار میگرفت. امروز بدلیل افزایش جمعیت این کار بندرت عملی است و آیشهای کوتاه مدت و یا کشت گیاهان غیرمیزبان در دروه های کوتاه مدت برای نابودی بذور انگل در خاک کافی نخواهد بود. (A)
کشت محصولات غیر میزبان در اراضی آلوده به دو صورت میتواند موثر واقع گردد. یکی عدم تحریک انگل و در نتیجه عدم افزایش بذور جدید به ذخیره موجود در خاک و دوم تحریک بذور موجود به جوانه زدن و در نتیجه کاهش بذر موجود در خاک. (A)
تاریخ کاشت
در مکانهایی که بارندگی فصلی نباشد میتوان با تاخیر انداختن زمان کاشت میزان آلودگی به استرایگا را کاهش داد زیرا حداکثر رویش در اوایل فصل کاشت صورت میگیرد. بدیهی است تاخیر در کاشت خود میتواند منجر به کاهش محصول گردد و بهمین دلیل امکان عملی ساختن تغییر تاریخ کاشت را محدود میسازد. مگر آنکه آلودگی بحدی بالا باشد که چاره ای جز تاخیر زمان کاشت بمنظور امکان بهره برداری از زمین وجود نداشته باشد. (G)
مصرف کودهای ازته
فراوانی و خسارت استراگیا روی غلات در خاکهای فقیر بیشتر و در جلوگیری از خسارت آن ازت موثر است. ولی هنوز مشخص نیست که ازت چگونه از فعالیت استرایگا میکاهد. از عواملی که در این کار دخالت دارند میتوان به:
الف) کاهش ترشحات ریشه
الف) کاهش ترشحات ریشه.
ب) اثر مستقیم در از بین بردن جوانه ها و بذور انگل در خاک.
ج) تغییر دادن نسبت ریشه به شاخ و برگ گیاه میزبان
د) کاهش فشار اسمزی در انگل نسبت به میزبان.
هـ ) اثر بازدارندگی ازت در توسعه و رشد انگل.
و) افزایش سایه اندازی میزبان. (B)
آفتابدهی
سوزاندن
آتش زدن کاه و کلش در مناطق حاره چندان معمول نیست زیرا اینگونه بقایای گیاهی برای تعلیف دام مورد استفاده قرار میگیرد. از طرفی در مزارع آلوده به استرایگا آنقدر کاه و کلش هم که بتواند آتش قابل توجهی بر پا کند وجود ندارد البته باز هم بعنوان یک روش برای از بین بردن بخشی از بذور انگل مطرح خواهد بود. (B)
ارقام مقاوم و متحمل
ارقام مقاوم از دیرباز چاره اصلی مبارزه با استرایگا محسوب میشود. اگر چنین ارقامی از نباتات میزبان وجود داشته باشد مشکل زارعین براحتی حل خواهد شد. متاسفانه با تمام تلاشی که در این راه انجام گرفته است تنها ارقام نسبتاً مقاومی از سورگوم در اختیار گروه محدودی از زارعین قرار دارد. (G)
تعریف اکوفیزیولوژی :
در اکوفیزیولوژی گیاهی فرآیندهای اکولودیکی براساس مبانی ف فیزیولوژیکی تشریح می شود و در حقیقت این دو شاخه از علوم در هم تلفیق شده اند.(H)
پراکنش گیاهان انگلی:
در هر اکوسیستمی حداقل یک گیاه انگلی وجود دارد و این نکته بیانگر گسترش وسیع گیاهان انگلی در نقاط مختلف کره زمین می باشد. گیاهان انگلی خانواده Orobanchaceae عمدتاً در عرض های جغرافیایی شمالی، اقلیم های مدیترانه ای و شمال آفریقا پراکنده هستند و به نظر می رسد که انتشار آنها از خاورمیانه و شمال آفریقا به سایر مناطق جهان صورت گرفته است. گیاهان انگلی خانواده SCROPHULARICACEAE (گل میمون) که مهمترین آن Striga می باشد در مراتع و سیستم های کشاورزی مناطق گرمسیری دیده می شوند. (C)
گیاهان انگل خانواده Cuscutaceae در اغلب مناطق دنیا وجود دارند. اما ترجیحاً مناطق معتدل و نیمه گرمسیری را برای رشد و نمو انتخاب می کنند.
دارواشها (Mistletoes) هم از جمله گیاهان انگلی هستند که عمدتاً در مناطق گرمسیری کره زمین پراکنده هستند و فقط تعداد معدودی از گونه های آنها در مناطق معتدل معتدل یافت می شوند. (C)
تقسیم بندی گیاهان انگلی از لحاظ نحوه عمل
الف) انگل های کامل (Holoparasite): گونه هایی که فاقد کلروفیل بوده و فتوسنتز نمی کنند و مواد فتوسنتزی را به صورت کامل از گیاه میزبان دریافت می کنند. از این گروه گیاهان می توان به سس و گل جالیز اشاره کرد. (C)
ب) گیاهان نیمه انگلی (Hemiparasaite): گونه هایی که دارای کلروفیل بوده و قادرند به مقدار کمی فتوسنتز انجام دهند و می توانند بخشی از چرخه زندگی را مستقل طی کنند. از این گروه گیاهان می توان به دارواش های خانواده Loranthaceae و Visicaceae اشاره کرد. (C)
ارتباط بین انگل و میزبان
برای این که رابطه مناسبی بین انگل و میزبان برقرار شود باید مراحل نموی زیر انجام شود:
الف) جوانه زدن بذر گیاه انگل.
ب) انتخاب میزبان.
ج) اتصال به آن.
د) نفوذ به درون بافت میزبان.
ه) سازگاری بین گیاه انگل و میزبان. (C)
جوانه زدن
جوانه زدن انگل های ریشه نظیر گل جالیز و استرایگا بسیار اختصاصی است. بذور این گیاهان زمانی جوانه می زنند که مواد محرک شیمیایی تولید شده توسط ریشه گیاه میزبان را دریافت کنند. مواد محرک جوانه زنی پس از تمایز ریشه های گیاه میزبان از آنها ترشح می شوند و بیشترین تاثیر آنها در ناحیه 3 تا 6 میلیمتری اطراف ریشه می باشد. بذور انگل های ریشه قبل از اینکه به مواد محرک شیمیایی میزبان واکنش نشان دهند، یک دوره پیش آماده سازی را باید طی کنند. این دوره که طول آن در بین گونه های مختلف متفاوت است در دما و رطوبت خاصی انجام می شود و در واقع در طی این دوره بازدارنده های جوانه زنی از بذر خارج شده و توازنی بین آنها و مواد محرک جوانه زنی به وجود می آید. مدت زمان لازم برای تاثیرپذیری بذر گل جالیز از مواد محرک جوانه زنی ریشه میزبان پس از آماده سازی بین 24 تا 48 ساعت می باشد. (H)
تاکنون مواد شیمیایی که برای تحریک جوانه زدن بذر گل جالیز استخراج شده است ناچیز بوده که این مسئله به دلیل مقدار بسیار کم و فراریت این مواد می باشد. از این موارد می توان Alectrol و orbanchol اشاره نمود. در سال 1972 ترکیبی به نام strigol از ریشه گیاه پنبه استخراج شد که موجب جوانه زدن بذر استریگا شد(1972، Cook etal). (H)
Sorgolactone وResorcionol ترکیباتی دیگر هستند که می توانند موجب تحریک جوانه زنی بذر استریگا شوند و از ریشه گیاه سورگوم استخراجشده اند. بر اساس آزمایشات انجام یافته بذور استریگا به مدت 20 سال و بذور گل جالیز به مدت 13 سال بدون دریافت مواد محرک، قوه نامیه خود را حفظ نموده بودند(1991، Link etal) (H)
در انگل های ساقه نظیر سس و دارواش فراهم بودن درجه حرارت و رطوبت مناسب برای جوانه زدن آنها کافی است و نیازی به حضور میزبان نمی باشد. (A)
تاثیر نور:
در آزمایشات متعدد مشاهده شده که وجود نور یا تاریکی اثر چندانی در جوانه زدن بذور سس و گل جالیز ندارد و هر دو گیاه انگلی مذکور قادرند در شرایط نوری وتاریکی جوانه بزنند. کمیت و کیفیت نور بر پارازیت شدن انگل های ساقه نظیر سس و دارواش تاثیر چشمگیری دارد. اما در انگل های ریشه نظیر گل جالیز و استرایگا که پارازیت شدن در زیر خاک رخ می دهد، نور تاثیری ندارد. (C)
شدت نور و کیفیت نور بر پارازیت شدن سس تاثیر دارد. باز شدن گیاهچه و پیچیدن به دور میزبان کاملاً وابسته به نور است. وجود نور قرمز (Red) و کاهش نور مادون قرمز (Far Red) که تحت تاثیر فیتوکروم انجام می شود در پارازیت شدن سس بسیار حیاتی است. (H)
در یک آزمایش دیگر وقتی بذرهای سس در گلخانه و در زیر نور فلورسنت تحت آزمایش قرار گرفتند بذرها جوانه زدند ولی نتوانستند به دور میزبان بپیچند. علت این مسئله به کم بودن مقدار نور قرمز در نور فلورسنت نسبت داده شد (1975، Lane Kasperbauer) نتایج یک تحقیق دیگر حاکی از این بوده که بذور سس در زیر کانوپی یونجه سبز شدند، اما اتصال آنها به میزبان با یک تاخیر 7 تا 10 روزه و کاهش 90 درصدی همراه بود. تعدادی از گیاهچه های سس هم که به دور میزبان پیچیده بودند نتوانستند با میزبان ارتباط برقرار کنند (1984 awson,). (H)
تاثیر درجه حرارت
در جنس گل جالیز (Orobanche sp.) دهای مطلوب برای جوانه زدن 5 تا 15 درجه سانتیگراد دمای خاک و دمای مطلوب ربای اتصال به میزبان 10 تا 20 درجه سانتیگراد دمای محیط گزارش شده است دماهای بالاتر از 35 درجه سانتیگراد برای رشد گل جالیز مطلوب نمی باشد. شاید یکی از دلایل فراوانی حضور گل جالیز در مناطق معتدل همین مطلب باشد. دمای مطلوب برای جوانه زدن و اتصال به میزبان در جنس سس (Cuscuta sp.) 20 تا 25 درجه سانتیگراد دمای محیط گزارش شده است. شاید هم به این علت باشد که سس در مناطق نیمه گرمسیری مشاهده می شوند. در استرایگا دمای مطلوب برای رشد این انگل 30 درجه سانتیگراد گزارش شده است و یکی از دلایل حضور استرایگا در مناطق گرمسیری می تواند همین نکته باشد.(C)
تاثیر رطوبت خاک
فراهم بودن رطوبت خاک در حد مطلوب (Field Capacity) شرط اولیه برای جوانه زدن بذور گیاهان انگلی است. اما بالا بودن رطوبت خاک موجب کاهش اکسیژن و اختلال در تنفس بذر می شود. علاوه بر این در انگل های ریشه ای موجب رقیق شدن و حتی شسته شدن مواد محرک جوانه زنی هم خواهد شد. آزمایشات متعدد نشان داده است . که جوانه زدن گیاهان انگلی با شرایط رطوبتی کم سازگار می گردد. جوانه زدن برخی گیاهان انگلی در شرایطی که پتانسیل اسمزی خاک به مقدار 29 Mpa /1- بود ، در حد مطلوب انجام شد. (C)
انتخاب میزبان
الف) انگل های ریشه: انتخاب میزبان در انگل های ریشه تحت تاثیر ترشحات ریشه میزبان انجام می شود که به آن اصطلاحاً Chemotropism گفته می شود. در این پدیده انگل های ریشه پس از جوانه زدن، میزبان را انتخاب نموده و در صورت سازگاری های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی با میزبان به آن اتصال می یابند. (C)
ب) انگل های ساقه: انتخاب میزبان در انگل های ساقه تحت تاثیر پدیده Thigmotropism انجام می شود و برخی تفاوتهای مورفولوژیکی موجب می شود که آنها روی گیاهان خاصی پارازیت شوند. به عنوان مثال در دارواش گونه Visicum album تفاوت های موجود در شکل پریدرم یک عامل تعیین کننده در نفوذ یا عدم نفوذ انگل به درون
میزبان است. (C)
اتصال به میزبان
نموهاستوریوم
هاستوریوم (Haustorium) مهمترین صفت مشخصه گیاهان انگلی است و برای اولین بار در گیاه سس دیده شد. این ساختار منحصر به فرد ارتباط بین پارازیت و میزبان را فراهم می نماید موجب انتقال آب، مواد غذایی و مواد معدنی از میزبان به پارازیت می شود. هاستوریوم به سه قسمت اصلی به شرح زیر تقسیم می شود:
الف) بافت اصلی هاستوریوم.
ب) هسمنیوم (Hymenium) که در پایین بافت اصلی هاستوریوم قرار دارد .
ج) اندوفیت (Endophyte) قسمتی از هاستوریوم است که به درون بافت های گیاه میزبان نفوذ می کند. (H)
هاستوریوم از لحاظ ساختار در بین گونه های مختلف گیاهان انگلی متفاوت است. سیگنال های شیمیایی که بین میزبان و پارازیت برقرار می شود برای نمو هاستوریوم اهمیت زیادی دارند و انگل های ریشه نظیر استریگا و گل جالیز بدون حضور این مواد شیمیایی هاستوریوم تشکیل نمی دهند. ترکیب مواد شیمیایی که موجب تحریک جوانه زدن بذر گیاهان انگلی می شود، با مواد محرک رشد هاستوریوم متفاوت است. مواد محرک رشد هاستوریوم متفاوت است. مواد محرک رشد هاستوریوم عمدتاً از گروه اسیدهای فنلی هستند (ترکیباتی نظیر Sinapic Acid و Vanilic Acid) که با شروع ترشح این مواد، گیاه انگلی قسمت عمده مواد غذایی خود را به نموهاستوریوم اختصاص می دهد و رشد گیاه انگلی تقریباً متوقف می شود. (C)
با توجه به اینکه نمو هاستوریوم در بین گیاهان انگلی نسبتاً مشابه بوده و علاوه بر این در گیاه انگلی سس این پدیده به خوبی مشخص شده است از این رو مراحل نموی این انداه در سس به شرح زیر می باشد.
الف) تجمع نشاسته توسط کورتکس و تقسیم سلولی در اپیدرم سس در طرفی که با گیاه میزبان اتصال دارد شکل 5-2). (C)
(شکل 5-2)
ب) تشکیل مریستم دیسک شکل در قسمت داخلی کورتکس، طویل شدن سلول های اپیدرم و تجمع مواد در سیتوپلاسم آن ها (شکل 5-3). (C)
(شکل 5-3)
ج) سلول های اولیه هاستوریوم رشد نموده و از کورتکس خارج می شوند
(شکل 5-4). (C)
(شکل 5-4)
د) فشرده شدن سلول های کورتکس و شکسته شدن بافت اسکلرانشیمی پارازیت و نفوذ هاستوریوم به درون بافت میزبان (شکل 5-5). (C)
(شکل 5-5)
هـ ) توسعه و انشعاب هاستوریوم درون بافت میزبان (شکل 5-6). (C)
(شکل 5-6)
و) دیواره سلول میزبان در محل نفوذ هاستوریوم کشیده ونازک می شود. هاستوریوم فقط با نیروی فیزیکی نمی تواند موجب شکسته شدن دیواره سلول های میزبان شود و برای این فرایند آنزیم های حل کننده دیواره سلولی هم مورد نیاز هستند (شکل 5-7). (C)
(شکل5-7)
ز) پس از ورود، هاستوریوم پروتوپلاست سلول میزبان را به جلو رانده و در نهایت آن را احاطه می کند (شکل 5-8). (C)
(شکل 5-8)
ح) وجود پلاسمودسمات های داخلی و اختصاصی موجب اتصال پروتوپلاست دو گونه گیاهی کاملاً متفاوت می شوند (شکل 5-9). (C)
(شکل 5-9)
اشتراک منابع بین انگل و میزبان
پس از تین که ارتباط مناسبی بین انگل و میزبان از طریق تشکیل موفقیت آمیز هاستوریوم انجام شد، اشتراک منابع و انتقال آن ها از میزبان به پارازیت انجام می شود. در ابتدا تصور می شد که انتقال آب و مواد غذایی یک فرآیند غیر فعال (Passive) است، اما بر اساس مطالعات جدید مشخص شده است که این فرآیند در بخش هایی به صورت فعال (Active) انجام می شود. کمیت و کیفیت بسیاری از مواد در گیاه انگل با میزبان تفاوت دارد و این پدیده موجب عدم انتقال مواد غذایی از انگل به میزبان می شود. بعنوان مثال در گیاه String hermontica که روی سورگوم پارازیت شده بود غلظت کربوهیدرتها 5 برابر بیشتر از گیاه میزبان بود. علاوه بر این ترکیب شیره خام این انگل مانتول است که در شیره خام گیاه میزبان چنین ترکیبی وجود ندارد. مهمترین اسید آلی در گیاه انگل Shikimic Acid است که در گیاه میزبان چنین ترکیبی وجود ندارد. (H)
روابط آبی
انگل های Hemiparasite تعرق بالایی دارند ولی انگل های Holoparasite تعرق کمی دارند. دلیل این تفاوت وجود تراکم روزنه ای کمتر از انگل های Hemiparasite و همچنین هدایت روزنه ای بالاتر ناشی از غلظت بالای پتاسیم در انگل های Hemiparasite است. هدایت روزنه ای انگل های Hemiparasite بالا است و این هدایت روزنه ای فقط به فشار بخار اتمسفر حساسیت نشان می دهد و تحت تاثیر پتانسیل آبی گیاه نیست و در مقابل ABA که موجب بسته شدن روزنه ها در گیاهان غیر انگل می شود، نقش چندانی در تنظیم هدایت روزنه ای در آن ها ندارد. (A)
روابط آبی انگل های آبی پیچیده تر از انگل های ساقه است. در برخی از انگل ها ریشه، روزنه ها در هنگام شب باز می مانند و این بدان مفهوم نیست که تنظیمات روزنه ای در انگل های ریشه تحت کنترل نمی باشد. اطلاعات بدست آمده حاکی از این است که انگل هایی با طول عمر کوتاه تنظیم روزنه هایشان اندکی شبیه میزبان است ولی انگل هایی با طول عمر طولانی تنظیم روزنه هایشان را عیناً از میزبانشان تقلید می کنند. (C)
جریان آب بین انگل و میزبان یک جریان یک طرفه است و این مسئله ناشی از پایین بودن پتانسیل آبی انگل است. دلیل عمده این تفاوت پتانسیل به تفاوت در هدایت هیدرولیکی هاستوریوم نسبت داده شده است. پایین بودن پتانسیل آبی گیاه انگلی می تواند به دلیل پایین بودن پتانسیل فشاری گیاه انگل هم باشد که این پدیده ناشی از پایین بودن پتانسیل اسمزی بافت های گیاه انگلی در اثر تجمع اسیدهای آلی، اسیدهای آمینه و کربوهیدراتها می باشد. (C)
سیستم های انتقال
دو سیستم انتقال در گیاهان انگلی مانند گیاهان عالی وجود دارد یکی از طریق آوند چوبی (Xylem) و دیگری آوند آبکش (Phlocem) . انتقال مواد در هر یک از سیستم ها بسته به نوع مواد و نوع پارازیت (کامل یا نیمه انگل) متفاوت خواهد بود.
انگل های کامل میزان تعرق کمی دارند و با وجودی که از طریق آوند چوبی هم به صورت مستقیم با میزبان اتصال دارند، اما انتقال مواد از این مسیر کمتر انجام می شود، چون نیروی اصلی انتقال مواد در آوند آبکش، نیروی رانش حاصل از تنفس است. در یک انگل کامل کمتر از 1 درصد انتقال کربن از طریق آوند چوبی انجام می شود. در حالی که در یک گیاه نیمه انگلی این مقدار حدود 44 درصد است. (A)
گیاهان انگلی که از طریق Phloem تغذیه می شوند غلظت پایینی از کلسیم (Ca) و غلظت بالایی از پتاسیم (K) دارند و از طریق تعیین نسبت K/Ca می توان تشخیص داد که تغذیه گیاه انگل از مسیر Phloem است یا از مسیر Xylem. (A)
تبادل مواد غذایی
با وجودی که گیاهان انگلی باید نیاز غذائی شان با گیاهان غیر انگلی تفاوت نداشته باشد ولی تقاضا برای برخی عناصر غذایی در گیاهان انگلی متفاوت از گیاهان غیرانگلی است. به عنوان مثال تقاضا برای منیزیوم (Mg) که در سنتز کلروفیل مورد استفاده قرار می گیرد و تقاضا برای مس (Cu) که در ساختمان آنزیم Nitrate Reductase بکار می رود در گیاهان انگلی به شدت کاهش یافته است. غلظت برخی کاتیون ها در بسیاری از انگلهای Hemiparasite بالا است. به عنوان مثال در دارواش ها غلظت پتاسیم 20 برابر بیشتر از میزبان است. مهمترین دلیل این مسئله برای بسیاری از یونها و مواد غذایی انتخابی عمل کردن هاستوریم می باشد. یکی دیگر از شواهد انتخابی عمل کرد هاستوریوم پایین بودن غلظت یون سدیم در بافت های گیاه انگلی دارواش است که بر روی گیاهان رشد یافته در شرایط نمک بالای خاک، پارازیت شده بود. نیتروژن معدنی شده به شکل نیترات و یون آمونیوم که عمده ترین منبع نیتروژن برای گیاهان غیرانگلی محسوب می شود در گیاهان انگلی بعنوان یک منبع موثر مطرح نیستند و اسیدهای آمینه و آمیدها از میزبان به گیاهان انگلی منتقل می شوند. دلیل این مطلب نبودن آنزیم Nitrate Reductase در گیاهان انگلی است. (C)
تغییرات هورمونی
پارازیت شدن انگل های گیاهی روی تعادل هورمونی گیاه میزبان هم اثر می گذارد . افزایش غلظت هورمون های اکسین، سیتوکنین و ABA در شیره سلولی میزبان از جمله این تغییرات است مهمترین جنبه تغییرات هورمونی در گیاه میزبان افزایش ABA است. (B)
افزایش ABA در محل تماس هاستوریوم با بافت میزبان موجب نفوذ این هورمون به درون بافت میزبان می شود و از این طریق موجب کاهش هدایت روزنه ای، ریزش برگ و افزایش رشد ریشه در گیاه میزبان می شود. (B)
ناسازگاری بین انگل و میزبان
عوامل متعددی ممکن است روی ناسازگاری بین انگل و میزبان تاثیر بگذارند که مهمترین آنها به رشح زیر می باشند:
الف) عوامل محیطی (نور، درجه حرارت).
ب) واکنشی که بین اتصال خارجی هاستوریوم با سطح میزبان رخ می دهد.
ج) رفتار رشدی سلول های هاستوریومی درون بافت میزبان.
د) واکنش های پروتوپلاست سلول های پارازیت.
ه) واکنش بافت میزبان. (C)
دفاع گیاه میزبان در مقابل حمله انگل
عکس العمل های مولکولی به حمله گیاهان انگلی:
ترکیبات فنلی و هیدروکس کوئینون فرآورده جانبی سنتز شده از دیواره سلولی هستند و به عنوان سیگنال های مولکولی برای دفاع در مقابل باکتری ها و قارچ ها مورد استفاده قرار می گیرند. کاهش تولید ترکیباتی که موجب تحریک جوانه زدن بذر گیاهان انگل می شوند و علاوه بر این هاستوریوم را تشکیل می دهند از طریقمیکروب های مفید می تواند عکس العمل مناسبی باشد. پاسخ مولکولی گیاه میزبان به حمله گیاه انگلی زمانی رخ می دهد که سلول های هاستوریوم گیاه انگلی موجب شکسته شدن بافت ساقه یا ریشه گیاه میزبان شوند. عکس المعمل گیاه میزبان به حمله انگل همراه است با ظهور تعداد ژن های وابسته پاتوژنی در گیاه میزبان. تحریک این ژن های در نتیجه یک سیتم مقاومت اکتسابی در مقابل دامنه وسیعی از تنوع پاتوژن ها صورت می گیرد. این تحریک دفاع موثری در مقابل حمله گیاهان انگلی نیست. (B)
مکانیزم دفاعی گیاه میزبان در مقابل حمله گیاه انگلی:
مقاومت برخی ژنوتیپ های گیاهان زراعی به گیاهان انگلی مشاهده شده است که این سطوح مقاومت قابل توارث هم هستند. به عنوان مثال لاین های RHA274 و RHA810 آفتابگردان هنگامی که با لاین های آفتابگردان روسی، رومانیایی و ترکیه ای تلاقی داده شدند مقاومت بالایی نسبت به حمله هم مقاومت بالایی به حمله گل جالیز دارند. در مورد لوبیا چشم بلبلی سه گروه زنی باعث مقاومت این گیاه به حمله استرایگا می شود. دفاع گیاه میزبان به حمله انگل به تشخییص هاستوریوم گیاه انگل توسط میزبان بستگی دارد. (C)
نتیجه گیری:
گیاهان گلدار انگلی و نیم انگلی از دو جنبه مثبت و منفی در زندگی بشر تاثیر دارند. این گروه از گیاهان عموماً صدمات زیادی به مزارع و باغات و جنگلها می زنند که جنبه منفی آنها مب باشد جنبه های مثبت این گیاهان از لحاظ صنعتی، داروئی، غذایی و علوفه ای مورد توجه می باشد.
مثلاً از نوعی سس (Cacuta tinctorri Martius) که در مکزیک و گواتمالا می روید در تهیه رنگ استفاده می شود. از میوه های گونه های خانواده لوارنتاسه ماده چسبناک به دست می اید که سابقاً از آن برای شکار پرندگان استفاده می شود. دارواش ها از قرن ها پیش در پزشکی مصرف داشته است. برگ های گیاه دارواش علوفه خوبی برای دامها بوده و در شمال ایران به این منظور از آن استفاده می شود.
در کشور ما اگرچه این گیاهان از دیرباز مورد توجه بوده و تحقیقاتی در زمینه بیولوژی و مبارزه با آنها صورت گرفته اما به دلیل کمبود متخصص پیشرفتها کافی نبده و سبب شده است تا آلودگیهایی که بوجود می آید زراعین را با مشکل لاینحلی مواجه سازد.
منابع و ماخذ:
A : ایرانشهر، موسی. 1378. گیاهان گلدار انگلی و نیم انگلی ایران، سازمان تحیقات، اموزشی و ترویج کشاورزی.
B : موسوی، سیدرضا. پرویز، شیمی. 1376. علفهای هرز انگلی جهان. انتشارات دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین.
C : مجله علمی تخصصی کشاورزی زیتون. 1385، شماره 172.
D : سایت اینترنتی Google.
E : مداح، محمدباقر. علی مظاهری. 1379. سی یونجه و مبارزه با آن، انتشارات ترویج، شماره 163.
F : مازوجی، م . 1384. گیاهان انگلی و نیمه انگلی، انتشارات دانشگاه همدان.
G : مجله علمی تخصصی کشاورزی زیتون. 1386، شماره 179.
H : کوجکی، عوض، افشین سلطانی، مهدی عزیزی. 1376. اکوفیزیولوژی گیاهی، انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.
1
مهم ترین گیاهان انگلی و نیم انگلی ایران و اکوفیزیولوژی آنها